味覺

  網上見到評述味覺的資料，覺得有意思。動物味覺和人的一樣嗎？人的味覺發達還是動物的？動物有味覺是不言而喻的，但和人類的味覺有非常大的差異，總的來講，脊椎動物的味覺要比無脊椎動物的味覺豐富很多。但動物沒有人類的無味的識別能力。

  動物往往用氣味作為食物的信號。比如，我們把豬肝投給貓或狗，它們立刻搶去吃食，但如果用水多次沖洗豬肝，除去豬肝的獨有的氣味，再把豬肝扔給狗或貓，雖然貓狗看見的還是豬肝，但卻徘徊不前，不知道是不是可以吃的食物。由此看來，在很大程度上，氣味是動物判斷可食食物的方式之一。再比如，野豬棲息的環境中，冬天白雪皚皚，食物全被埋在雪下，野豬仍然憑藉着靈敏的鼻子，嗅聞氣味，順利地找到食物。

  其實，我們人類也是如此，儘管人類屬於高等動物，但畢竟是動物。可以作一個實驗：蒙上你自己的眼睛，再捏住鼻子，請別人在你面前放兩種不同的食物，比如蘋果和梨，逐一品嘗，你能嘗出它們的味道嗎？接着，另外一個人在你鼻子下面放上切開的蘋果，卻請你咀嚼梨子，你能辨出吃的是哪種水果嗎？最後，反過來，在鼻子下面放一塊梨子，卻把蘋果放入口中，你能感覺到吃的東西的味道嗎？從這個實驗可以了解到，人類是靠舌和鼻感覺味道的。

  當然，並非所有動物都由舌頭產生味覺，一個細胞構成的變形蟲，接觸到食物後，就有味的感覺。蚯蚓的身體表面，可以感覺到味道。蒼蠅用密布腳上的細毛來嘗味。蒼蠅必須先踏上食物，方能得到充足的食慾刺激。不過涉及到低等動物，討論味覺就沒那麼有趣了。好吧，以下就不討論低等動物的味覺。

  人的味覺能分出五種味道：

  甜，由糖和甜味物質引起。

  咸，由礦物質如食鹽引起。

  酸，由低pH值物質，如酸引起。

  苦，通過苦味物質引起。

  鮮，來自穀氨酸，我們的飲食中用的味精就有這個味道。

  然而不同地域的人對味覺的分類不一樣：

  日本：酸、甜、苦、辣、咸

  歐美：酸、甜、苦、辣、咸、金屬味

  印度：酸、甜、苦、辣、咸、澀味、淡味、不正常味

  中國：酸、甜、苦、辣、咸、鮮、澀。

  注意，辣其實不是味道。下面會說到這點。

  人和高等動物的味蕾位於舌頭上，不同動物的味蕾數目相差很大，這決定與這種動物對味覺的需要程度有多大，舉例說，人類的味覺屬於中等水平，人有大約3000個味蕾。而鯨魚進食時，把整群整群的魚吞下肚去，它的味蕾數很少，有的鯨魚沒有味蕾。

  說來奇怪，豬在品位方面比人挑剔，它有5500個味蕾。牛有35000個味蕾，羚羊的味蕾數達55000個。因此，你可以明白，動物不僅有味覺，而且許多動物的味覺比人靈敏。

  許多動物也喜吃甜品。它們渴求任何帶點甜味的東西。馬和狗，像小孩子一樣，若要它們學“把戲”學得快，最好是給與糖果作報酬。相反地，貓對糖卻不感興趣；當糖溶液塗在它的舌面上時，它的味蕾並無消息向它的大腦報告。

  事實上，人類沒有理由羨慕別的動物有更完善的味覺，雖則它們中有一些能通過和人類對味不同的反應，而選擇它們的食物。兔子有17000個味蕾，牛有35000個味蕾，比人類的多得多，但它們偵察味道不會比人好多少。有人認為鸚鵡喜吃辣椒粉而不怕辣，是因它只有約400個味蕾。這完全是一種錯誤見解。“辣”不是一種味，只是令舌上血管膨脹的熱感覺。並且鸚鵡也是鳥類中味蕾最多的鳥，其他的鳥大約只有20至60個味蕾。任何的鳥，似乎都能夠利用它們較少數目的味覺中心，以區別它們的食物。

  家鴿舌上味蕾的數目自27至59。家鴿就憑這麼少的味蕾就能分別澱粉質和蛋白質。也許灰松鼠也能這樣做。在英國，當人們把穀物撒在地上餵鴿子的時候，松鼠往往跑出夾。用它那銳利的牙齒，把穀粒富含蛋白質的胚芽部份咬斷吃掉。剩下來的那大半截穀粒，鴿子啄一啄，嘗嘗味就丟掉不吃了。顯見它們都能區別澱粉與蛋白質。人類的舌上枉有成千個味蕾，卻仍無法嘗出一粒谷中富蛋白部份與富澱粉部份有何不同。

  味覺是一種受到直接化學刺激而產生的感覺，由五種味道——甜、鹹、苦、酸和鮮組成，其中最後一種味道是近期才予以承認的。味覺指的是能夠感受物質味道的能力，包括食物、某些礦物質以及有毒物質的味道，與同屬於化學誘發感覺的嗅覺相比是一種近覺。大多數動物其口腔中都有味覺感受器。和其它多數脊椎動物一樣，人類對於味道的實際感受還受到不太直接的化學刺激感受器——嗅覺的影響，我們所聞到的味道在大腦中和味覺細胞得到的刺激合成了我們認為的味道。西方的專家傳統上認為味覺有四種基本味道組成：甜、鹹、酸、苦。而東方的專家則識別出第五種味道——鮮味。最近，心理物理學和神經學建議味道還包括一些其它的元素（鮮味，我們最能感覺到的脂肪酸，以及金屬和水的味道，雖然後者通常由於味覺的自適應性而被忽略）。味覺是中樞神經系統所接受的感覺中的一種。人類的味覺感受細胞存在於舌頭表面、軟齶、咽喉和會厭的上皮組織中。

  所有味覺在整個口腔中產生，而不是像通常大家所誤解的那樣，存在一個在舌頭不同區域對不同味道敏感度不同的味覺圖。這個傳言通常被認為是由於對一份德文課本的錯誤翻譯造成的，而二十世紀初期在北美的學校中大量使用而流傳出來的。對於不同化合物在不同區域有着輕微敏感度差別的情況確實存在，但這是不容易察覺出來的，並且和這種所謂的味覺圖是否完全一致並沒有得到確認。實際上，每一個味蕾（包含大約100個味覺感覺細胞），通常對化合物所引起的五種基本味道都能產生相應。

  這些基本味道是那些人類通常能識別出來的味覺類型。人類的味覺是通過味蕾獲得的，這些味蕾集中在舌頭的上表面。除此以外，還可以在上齶中找到一些，這些額外的味蕾可以增強味覺的敏感度。科學家所描述的酸、咸、苦、甜、鮮這五種味道，只是我們對口中食物認知的其中一部分。除此以外還包括由鼻子中的嗅上皮細胞所得到的嗅覺味道，由機械感受器得到的口感，以及由溫度感受器得到的溫度。其中，舌頭嘗到的和鼻子聞到的，被我們歸納組合成味道。

  苦是味覺中最敏感的一個，許多人將其理解為不愉快的、銳利的或者無法接受的感覺。常見包含苦味的食物和飲品包括咖啡、原味巧克力、南美的巴拉圭茶、橘子醬、苦瓜、啤酒、濃生啤酒、橄欖、桔皮、十字花科的許多植物、蒲公英嫩葉以及萵苣等。在金雞納樹樹洞積水中發現的奎寧也因為其苦味出名，平均只需要0.000008摩爾的奎寧就可以引起苦味（註：約2.5毫克）。其它物質引起苦味的閾值通常與奎寧作比較，奎寧的苦度被定義為1 。比如，馬錢子鹼的苦度是11，這意味着比奎寧更苦，並且在更低的閾值下即可識別出苦味。而目前已知最苦的物質是苦度為1000的人造化合物苯甲地那銨，被用作厭惡劑來加入到有毒物質中以避免誤食。

  鹹味通過味覺細胞上的離子通道感知，主要是由鈉離子引起的。其它鹼金屬離子也可以使人嘗出鹹味，不過離鈉越遠的鹹味越不明顯。比如鋰離子和鉀離子的大小和鈉離子的大小最接近，因此也和鈉離子的鹹度最接近。與此相反，銣、銫離子的大小超大，因此其鹹味相對會有差異。物質的鹹度是以氯化鈉作為基準的（就如拿奎寧作為苦度的基準一樣），其值為1。鉀鹽，例如氯化鉀，也是鹽物質的重要組成之一，其鹹度為0.6。而其它如氨鹽的一價陽離子，以及元素周期表中鹼土金屬族的二價陽離子如鈣離子，通常會激發苦味而不是鹹味，雖然他們能夠通過離子通道進入舌頭的細胞中，並激發動作一電位。

  酸是一種檢測化學酸的機制。引發酸味的物質的酸度以稀鹽酸為基準，該基準值為1。作為比較，酒石酸的酸度為0.7，檸檬酸為0.46，碳酸為0.06。檢測酸味的機制和檢測鹹味的機制類似，細胞表面的氫離子通道檢測組成酸和水的水合氫離子（H3O+）濃度。氫離子可以穿透氨氯吡脒敏感通道，但這並不是唯一的檢測酸味大小的手段，其它通道已經在相關文獻中提出。氫離子還會鈍化能夠超極化細胞的鉀離子通道。酸通過攝入氫離子（使得細胞被反極化），並且鈍化超極化通道，使得味覺細胞發起一次神經刺激。此外，對於如碳酸這樣的弱酸而言，存在碳酸酐酶將其轉變為碳酸氫離子，以輔助弱酸的轉運。包含酸味的常見自然食品是水果，例如檸檬、葡萄、桔子以及某些甜瓜。酒通常也含有少量某種酸。如果牛奶沒有被正確保存，也會因發酵而變酸。除此之外，中國山西的老陳醋也是以酸著稱。

  甜通常指那種由糖引起的令人愉快的感覺。某些蛋白質和一些其它非糖類特殊物質也會引起甜味。甜通常與連接到羰基上的醛基和酮基有關。要獲得甜的感覺，至少要激活兩類“甜味感受器”，才能讓大腦認為嘗到了甜頭。因此，能讓大腦認為是甜的化合物必須是那些能夠與兩類甜味感受器或多或少能結合的物質。這兩類感受器分別是T1R2+3（異質二聚體）以及T1R3（同質二聚體），它們對於人類和動物來說負責對所有甜味感覺的識別工作。甜味物質的檢出閾值是以蔗糖作為基準的，蔗糖甜度設定為1。人類對蔗糖的平均檢出閾值為每升0.01摩爾。對於乳糖來說，則是每升0.03摩爾，因此其甜度為0.3（在甜味劑列表中指出為0.35），5-硝基-2-丙氧基苯胺（超極甜味劑，可能有毒，在美國被禁用）則只需每升2微摩爾（甜度約為4000）。

  鮮味是由如穀氨酸等化合物引發的一種味覺味道，通常能在發酵食品中發現。在英語中會被描述為肉味（meatiness）、風味（relish）或者美味（savoriness）。日語中則來自於指美味可口的umai（旨い）。中文的鮮字，則是來自於魚和羊一同烹製特別鮮，而將此兩字組合指代鮮味的這一傳說。中日兩國的烹飪理論中，鮮味是一個很基礎的要素，但在西方卻不太討論這一感覺。

  人類存在接受氨基酸刺激的特殊味覺感受器。氨基酸是蛋白質的基礎組件，它們在肉類、奶酪、魚等富含蛋白質的食品中都可以輕易找到。例如，牛羊肉、意大利奶酪、羊乳乾酪、生抽、魚露中存在穀氨酸。在鈉離子（食鹽的主要成分）的共同作用下，穀氨酸是最鮮的。含有鮮味和鹹味的醬料在烹飪中非常受歡迎，例如在中餐中常用的生抽、魚露，在西餐中則常用辣醬油。

  1907年池田菊苗發明了味精（穀氨酸單鈉鹽）這種食品添加劑，它能產生極強的鮮味。除此之外，鮮味還可以通過核苷酸類的肌苷酸和鳥苷酸來獲得。它們在許多富含蛋白質的食品中都可以找到。肌苷酸在許多食品中的含量都很高，例如用來做日本魚湯的去骨吞拿乾魚片。鳥苷酸則在香菇中有很高的含量，而香菇則是許多亞洲菜的原材料之一。穀氨酸單鈉鹽、肌苷酸和鳥苷酸這三種化合物以一定的比例混合，可以互相增強其鮮味。

  舌頭其實可以獲得有關食物的其它感覺，比如澀。某些食物，如含有單寧或草酸鈣的未熟水果，會在口腔粘膜或者牙齒上引起一種微苦或者粗糙的感覺。有類似味道的食品還包括茶、紅酒、餡餅菜、生柿子以及生香蕉。

  金屬味是大部分人都知道的味道，例如二價銅離子以及硫酸鐵等。或者以日常的場景說，口腔因某種情況下出血的時候，或者把單塊鐵質硬幣放在舌頭上，都會嘗到。（注意：將不同金屬的兩塊硬幣置於口中，會因為電位差導致味覺響應，這並非金屬的味道。）這時候不僅僅是味覺在發揮作用，同時嗅覺感受器也在發揮作用（Guth和Grosch，1990年）。這種能力並非為了讓人們去品嘗真正的金屬，而是因為血液中含有鐵離子（某些生物的血淋巴則以銅離子來替代鐵離子的氧氣運輸功能），擁有這種能力能讓肉食動物分辨獵物位置，或者讓捕食動物熱衷於含血的新鮮肉類食物。

  我喜歡的動物是狗、鴿子和馬。總結一下這三種動物的味覺：

狗的味覺

  狗的味覺差，但還是可以感覺酸、甜、苦、辣等，但幾乎品不出食物的味道。吃東西時很少咀嚼，幾乎是“囫圇吞棗”，所以人們見到犬狼吞虎咽的時候，千萬不要以為那是因為食物的味道好的緣故。其實，那是由於食物散發出的鮮美的氣味的原因。狗只能靠嗅覺判斷食物的種類、新鮮或腐敗。

鴿子的味覺

  鴿子通過味覺能分辨澱粉質和蛋白質。也許灰松鼠也能這樣做。在英國，當人們把穀物撒在地上餵鴿子的時候，松鼠往往跑出夾。用它那銳利的牙齒，把穀粒富含蛋白質的胚芽部份咬斷吃掉。剩下來的那大半截穀粒，鴿子啄一啄，嘗嘗味就丟掉不吃了。顯見它們都能區別澱粉與蛋白質。

馬的味覺

  馬一天中有很長的時間進行採集食物，飼料經過嗅覺初步斷定外，主要就由味覺來決定食入的速度和多少。因此，味覺是馬匹很重要的感知器官。

  馬的味覺感受並不靈敏，因此，馬採集食物的範圍很廣，馬也是最容易飼養的動物之一。很多的飼料馬都能適應，有的甚至是比較粗糙、適口性很差的飼料。

  馬雖然採集的範圍很寬，但對食物中的味道還是有所偏好。馬對苦味不敏感，對甜味和酸味的感受較為強烈。馬喜甜味而拒酸味。帶有甜味的飼料，如胡蘿蔔、青玉米、苜蓿草，糖漿這些都是馬最愛食用的，這些飼料都可以作為食物誘餌，或調教中的酬賞，以強化某些後效行為。帶酸味的飼料需要經過適應過程才會逐漸適應。