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袁隆平和雜交水稻
送交者: 高鵬 2021年05月28日19:42:53 於 [教育學術] 發送悄悄話

中科院網站有一篇關於“三系雜交水稻”的科普文章,文章的題目是


什麼是三系雜交水稻?


這篇文章的鏈接是


https://www.cas.cn/kxcb/kpwz/201102/t20110223_3075063.shtml


開篇為


20世紀70年代,我國農業科技界的一項重大發明—秈型三系雜交水稻,掀開了人類水稻生產史上嶄新的一頁,並使我國成為世界上第一個成功培育雜交水稻並大面積應用於生產的國家。袁隆平院士因在雜交水稻研究上取得的巨大成就1981年榮獲我國第1個特等發明獎、2000年榮獲我國第1屆國家最高科學技術獎,在國際上被譽為“雜交水稻之父”。自1991年以來,我國雜交水稻種植面積已占全國水稻面積的50%以上,平均每畝增產20%左右,產生了巨大的經濟和社會效益,為解決我國的糧食自給難題做出了重大貢獻。


如果一個外行人讀過後,可定會把袁院士當成神。那可是人類水稻生產史上嶄新的一頁,並且,這嶄新的一頁像是袁院士一個人寫下的。同時,還會感覺雜交水稻解決了我國的糧食自給難題。我是個外行,就有這種感覺。


啥是雜交水稻?hybrid rice?本人好奇心強,喜歡做功課。


水稻的每一朵花中既有雄蕊又有雌蕊 (雙性花)。每一個稻穗上有上百朵或更多這樣的小花,每一朵小花中的雄蕊產生的花粉與雌蕊授粉 (稱為自花受粉/授粉)。


如何避免自花受粉,使一株水稻的雄蕊花粉與另一株不同的水稻的雌蕊授粉、從而實現水稻雜交呢?(這就是雜交水稻?too simple)


可以人為地去掉一株水稻的雄蕊,獲得只有雌蕊的“雌水稻”作為母本,這樣就可以與其它水稻雜交。(too easy)


上面的方法的確有人用過,但並不實用。另一種簡單方法是創建不能產生可行花粉的品系,就是不育系。早在1933年,美國細胞遺傳學家 Marcus Morton Rhoades描述了另一種重要的育種技術,即在玉米中開發的細胞質雄性不育(CMS)。 CMS是母本遺傳的性狀,使植物產生不育的花粉。 這樣就而無需進行繁重的去雄工作。


現在我和你們一起學習幾個概念。把下面的圖搞明白,就能大致理解這幾十年來誰為雜交水稻做了什麼貢獻 (註:不談機理/基因,只談現象,極端簡化,近似正確)。


f1-three-line system.png

Figure 1。 Three-line breeding system


A-line:雄性不育,雌蕊功能正常,能受粉。

B-line:雌雄功能正常,能自花受粉 (授?),與A-line雜交後形成的子代仍然是雄性不育 (A-line)。

R-line:雌雄功能正常,能自花受粉,與A-line雜交後形成的子代 (即雜交稻,F1) 正常可育且具有雜種優勢。

R-line具有恢復基因,B-line沒有。


從圖中可以看到,保持系 (B-line) 和 不育系 (A-line) 雜交可以大量生產雄性不育植株 (必需地),恢復系 (R-line) 和 不育系雜交可以形成正常的雜交水稻 (F1)。這就是三系法,英文應該是three-line breeding system. 


下面我們就看看三系法是怎樣用於我國雜交水稻研究的。


首先不得不再提一下袁隆平1966年2月在《科學通報》上的文章。1964年和1965年,袁隆平從自己的水稻中發現了6株雄性不育株。將這些雄性不育株作為母本,經過授粉雜交後,證明雜交種具有生長優勢和產量優勢。這一成果發表在1966年2月的《科學通報》上。那年頭,在科學通報上發文章,絕對能夠給你帶來權威和榮譽。事實證明了這一點。這篇文章奠定了袁隆平“中國雜交水稻之父”的地位。袁隆平成了學術帶頭人 (C位,太關鍵了)。在政府的指示下,1967年,由袁隆平、尹華奇與李必湖三人組成的“水稻雄性不育科研小組”正式成立,全力尋找不育系。1970年10月,袁隆平的助手李必湖與三亞南紅農場的技術員馮克珊在當地的一個水溝旁發現了一株野生的花粉敗育不育株。後來被袁隆平命名為野敗。


1971年春,各省農技人員用袁隆平的野敗播種。江西省萍鄉市農業局的顏龍安成功出穗,袁隆平的野敗卻沒有出穗。1972年冬,顏龍安育成了“二九矮1號”不育系及同型保持系,並向全國提供不育系種子。而袁隆平比顏龍安晚了一年,育成“二九南1號”不育系和同型保持系。換句話說,野敗是袁隆平團隊發現的,但第一個不育系和保持系是顏龍安團隊培育出來的,當然用的是野敗。


現在,水稻三系雜交法僅缺恢復系。


1973年,廣西農學院教師張先成找到第一個結實率在90%以上的強恢復系。至此,三系配套獲得成功。記住,與三系配套的相關人員 (和單位) 有袁隆平 (湖南安江農業學校),李必湖 (袁隆平助手),馮克珊 (三亞農場技術員),顏龍安 (江西省萍鄉市農業局) 和張先成 (廣西農學院教師)。


以後,袁隆平培育出“南優2號”,1976年在洞庭湖地區大規模試種。1981年,“全國秈型雜交水稻科研協作組”榮獲中國第一個國家發明特等獎,獲獎人排名為:袁隆平、顏龍安、張先程、李必湖等共20人。據說當年“特等發明獎”的排名還是有一定爭議的,國家科委正是通過袁隆平那篇3000字左右的論文而裁定—袁隆平是國內最早研究水稻雜種優勢理論的學者。


1991年出版的《中國雜交水稻的發展》一書列出23個雜交水稻組合,只有“南優2號”為袁隆平的成果。然而,“南優2號”不抗病,洞庭湖地區幾十萬畝水稻遭遇矮縮病,顆粒無收,“南優2號”也因此被淘汰。但“南優2號”仍然具有巨大的意義。


好,我們現在的問題是:誰的貢獻大?


首先,我們應該看看三系法是不是原創。


在中文媒體上,你可以查到這些信息:日本學者在1917年發現了野生不育系,美國農學家瓊斯於1926年提出水稻具有雜種優勢理論。美國植物遺傳學家 Ernest Robert Sears 提出了基於雄性不育的“三系法”來實現水稻雜交的技術路線。1968年,日本科學家新城長有首次成功實現了基於“三系法”配套育種。不過,這些媒體沒有給出任何一手資料。


日本學者在1917年發現了野生不育系,我本人沒有找到一手資料。


瓊斯是英文 Jones 的翻譯。這裡所說的瓊斯是 Jenkin W. Jones, 他在1926年文章是:

Jenkin W. Jones, 1926. Hybrid vigor in rice. J. Am. Soc. Agron. 18, 423–428


此外,還有兩個非常著名的瓊斯:Donald Forsha Jones (1890 - 1963) 和 Henry A. Jones (1889–1981) . DF Jones 從1914年通過發明雙雜交種使高產雜交玉米變得實用,1917年就開發了商業化雜交玉米。HA Jones 在1944年使用“細胞質雄性不育” (由細胞質而不是細胞核控制的雄性不育,下面會提到) 技術開發了雜交作物洋蔥“加州雜交紅1號” (California Hybrid Red No. 1)。


這裡,我們先說說雄性不育,這個概念在水稻雜交中至關重要。根據維基百科,德國植物學家 Joseph Gottlieb Kölreuter (1733 – 1806) 在1763年第一個報道了雄性不育。後來,在很多植物都發現雄性不育現象。雄性不育有好多類型,好像(我是個外行) 和我們話題相關的是細胞質雄性不育 (cytoplasmic male sterile, CMS). CMS是母本遺傳的性狀,使植物產生不育的花粉。


至此,我們應該知道不育系和雜交優勢不是個新東西。


陳啟文在他的長篇報告文學《袁隆平的世界》(2019?) 中提到其他科學家的貢獻:


"希爾斯 (Sears ER) 在總結前人研究工作的基礎上,於1947年提出了“三型學說”,把雄性不育的遺傳劃分為細胞核雄性不育、細胞質雄性不育和核質互作型雄性不育三種類型;1956年,愛華遜 ( Edwardson JR) 將希爾斯“三型學說” 中的核質互作型和細胞質合併為一類,稱之為“二型學說"。但這些還只是基於“雄性不育遺傳"推論出的一個方向,而一條清晰而具體的“三系法”的技術路線,在中國,早已公認是袁隆平在《水稻的雄性不孕性》一文中首次提出來的,而且幾乎是在與世隔絕的狀態下提出的。"


我讀了袁隆平《水稻的雄性不孕性》一文,由於我的水平有限,沒能發現袁隆平給出一條清晰而具體的“三系法”的技術路線,也沒有找到袁隆平的其它論文證明他發明了三系法。袁隆平的正文中提到Roades,可能是誤拼,應該是 Rhoades, 全名為 Marcus Morton Rhoades. 1933年,MM Rhoades 在玉米中利用CMS的特性進行雜交。《水稻的雄性不孕性》僅列出兩篇參考文獻,因為當時的條件的確有限。


按照陳啟文的說法,袁隆平不知道日本人的工作。並且聲稱日本人保密工作做得很好。但最近饒毅的一篇文章說,袁隆平知道美國,日本,菲律賓對雜交水稻的嘗試。


那麼,日本人到底做了什麼?上面說,1968年,日本科學家新城長有首次成功實現了基於“三系法”配套育種。這是真的嗎?


新城長有 (Choyu Shinjo, 1931年10月31日至2019年3月26日) 是日本育種學者。 琉球大學名譽教授。注意,袁隆平是1930年9月7日生,兩人差一歲。我們先看看下面的圖 (Figure 2)。


f2-newScientist.png

Figure 2. NewScientist News


這是1984年 NewScientist 的一條短訊,題目是:Japan blocks patent for hybrid seed/日本阻滯雜交種子專利。這裡有這樣的字句:成功雜交後,他 (新城)在1965年的一個會議上公布了他的結果,四年後他在一個英文遺傳雜誌上發表了一篇文章。他還把樣本發給農業部和幾所大學,但沒能引起任何興趣 -- 因為那時的日本水稻過剩。然而,中國科學家對他的論文極為熱情。當1972年中日關係正常化後,新城成為中國人最想見的人之一。日本政府高興地安排了東京會面,新城給中國人6種雜交稻,180顆種子。兩年後,也就是1974年,新城應邀在北京做了一系列講座。看來,日本人沒有搞什麼保密工作,並且很慷慨。按照日本方面的說法,新城給中國予極大的幫助。


我在網上還找到一個 pdf 文件,介紹新城作為獲獎人的成果,原文是日文的 (Figure 3),其中有這樣的描述:新城利用沖繩島的環境進行了大規模的研究,在那裡可以種植世界各地水稻品種 (?對不起,我不懂日文)。他建立了由“不育系”,“維持系”和“恢復系”組成的“三系法”,並成功地開發了雜交水稻育種的基礎材料。我把原文件做下圖,供大家參考,並留言。


f3.png

Figure 3. 新城長有的貢獻


毫無疑問,三系法的發展涉及很多人的工作,但在水稻,新城給出了極為細緻的技術路線。至於袁隆平是不是獨立地發明了三系法,我們無法從以上信息中得出什麼結論,但這種可能性非常小。袁隆平去世後,湖南省湘潭市雨湖區姜畲鎮泉塘子農技站站長李羅斌回憶說,第一次聽說“袁隆平”的名字是在1971年的一次旱糧制種學習班上。這個學習班的講課內容是“雜交高粱”。課堂上,李羅斌問老師:水稻生產為什麼不能利用高粱三系雜交配套呢?老師回答:聽說懷化安江農校有個叫袁隆平的老師在研究,但目前還沒有找到雄性不育株。看來三系雜交配套在那時已經不是什麼秘密。


我只是個外行,不敢妄評價袁隆平的貢獻。在網上查後得到的比較公認的結果是:袁隆平是第一個開發出商業用雜交水稻的人。陳啟文在《袁隆平的世界》中把袁隆平的雜交水稻稱為中國的第五大發明,恐怕有點誇張。


在我國,袁隆平應該是最早開發雜交水稻的科學家,從這個意義上說他是中國雜交水稻之父也沒什麼問題。早在1964年,袁隆平從洞庭早秈、勝利秈和矮腳南特等秈稻品種中找到 6 株雄性不育株,在他的第一篇論文中有詳細的描述。隨後研究表明:這些材料屬於單基因控制的隱性核不育 (不是細胞質雄性不育),利用價值不大。然而,大規模的群眾運動給所有人,特別是袁隆平,帶來運氣,從“野敗”的發現,到三系配套,雜交水稻開發速度極為驚人。


袁隆平一直接觸英文文獻,對國外動態的了解要更及時,這對他的課題研究幫助巨大。袁隆平在雜交水稻領域作用巨大,宣傳袁隆平也沒有什麼問題。但神話袁隆平無形中淡化了其他科學家的作用。實際上,沒有袁隆平,我國的雜交水稻也會發展起來,但可能會晚幾年。


作物遺傳育種專家,中國工程院院士顏龍安在雜交水稻領域同樣優秀。顏龍安生於1937年9月,比袁隆平小 7 歲,從 1970 年開始雜交水稻研究 (袁隆平是從1964年)。1971年春,顏龍安在海南跟班向袁隆平學習,1972年帶領課題組最早育出野敗秈型不育系 “珍汕97A” 和 “二九矮4號A”;1982-2003年,以 “珍汕97” 不育系配組的雜交稻累計推廣種植18.744億畝,占全國種植雜交稻總面積的47.59%。


另一個不能不提的名字是謝華安,1941年8月16日出生,中國科學院院士,福建省農業科學院研究員。謝華安從1972年開始育種,1980年培育出新一代強恢復系 “明恢63”。1981年,利用 “明恢63” 和顏龍安的不育系 “珍汕97A” 雜交,謝華安團隊培育出“汕優63”。那時,袁隆平的雜交稻剛推出便遇到了稻瘟病困境,推廣嚴重受阻,有的地方甚至將幾十萬公斤種子封存。“汕優63” 解決了第一代雜交稻不抗病 (稻瘟病) 問題,種植面積自1986年至2001年保持中國範圍內水稻播種面積第一,適種地區包括安徽、重慶、福建、廣東、廣西、貴州、海南、河南、湖北、湖南、江蘇、江西、陝西、四川、雲南、浙江等地。這應該是個奇蹟。著名水稻育種專家楊守仁曾說,“汕優63救了雜交水稻的命”。


遺憾的是,這些人的名字並不像袁隆平一樣家喻戶曉。並且,這樣的科學家大有人在,如周開達、楊守仁。


前一段時間,有一個叫鄭強的教授,因為3000多位校長不知道中國唯一一個獲得國家六項最高獎的人是誰而發飆。我問一下鄭強教授,有什麼可激動的?沒有信息渠道,他們如何曉得?恐怕鄭教授也是做一番功課,才知道國家六項最高獎是什麼,獲獎人是誰。沒有宣傳,別人難道會專門在網上檢索這類信息嗎?大家不是都知道袁隆平嗎!話又說回來,如果我們宣傳科學家,怎樣宣傳?像宣傳袁隆平那樣去宣傳程開甲嗎?我尊重袁隆平,感謝他這麼多年的貢獻,但我們的確需要一個對他的公正的評價,這對他的同事是一種尊重。


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