果蠅：一個基因的羅曼史

     雄性果蠅那複雜而精巧的求偶行為，似乎是由一個基因控制的。這個fru基因決定着果蠅是情場高手還是不解風情的蠢漢，甚至決定着它是同性戀還是異性戀。　　

　　沒有果蠅的生物學，是一種難以想象的情景。將近一百年前，摩爾根開始在實驗室里用香蕉餵養這些小東西，以射線、激光和化學物質等種種手段折騰它們，希望使它們發生變異。他那隻著名的白眼果蠅，使基因與染色體的關係得以確立，遺傳學因此邁出了關鍵的一步。此後，果蠅作為最理想的實驗動物之一，對經典遺傳學、發育生物學、分子生物學等做出了許多重大貢獻，近年來還涉足神經科學領域。例如，對果蠅某個基因的研究，為理解基因－神經－行為之間的關係提供了線索，還為“性”這個永遠的熱門話題帶來新的研究思路——以及談資。

　　生物學的伴侶

　　果蠅在生物分類學上屬於昆蟲綱雙翅目，跟其他的只有一對翅膀的昆蟲如蚊子、虻等是親戚。實驗室里養的果蠅是其中稱為黑腹果蠅的一種，拉丁名為Drosophila melanogaster。其中Drosophila的意思是喜歡露水，melanogaster的意思是黑色的肚子，指幼蟲腹部的一條黑線——消化道。它們偏愛潮濕環境，以腐敗的有機物為食，尤其喜歡水果。夏天的水果攤邊，那些飛來飛去、只有約3毫米長的紅眼小“蒼蠅”，就是果蠅了。

　　果蠅繁殖得很快，經歷卵、幼蟲和蛹等階段發育為成蟲，大約只需要10天，時間依溫度高低有所不同。成蟲爬出蛹後不到一天就可以交配，一隻雌果蠅一生(也就是兩個星期吧)可以產下幾百甚至上千個卵。這種驚人的繁殖力，使當年摩爾根和他的學生們為了裝下越來越多的果蠅而去偷附近居民家門口的牛奶瓶子，也使實驗室培育和研究果蠅非常方便。

　　與脊椎動物特別是哺乳動物相比，果蠅足夠簡單，操作起來很容易。從另一角度看，它也有夠複雜，很多基礎生理功能與哺乳動物相似。在果蠅的1.3萬個基因中，有60%與人的基因相似或相近，特別是那些關繫到生長發育的重要基因。

　　果蠅那小小的神經系統足以讓它完成一些比較複雜的行為，比如覓食、求偶、學習、記憶，過着有晝夜節律的生活。動物的行為是非常複雜、難於量化的，而且易受環境影響。剔除環境因素，將行為還原到神經乃至基因上去，從果蠅這樣的生物開始，是非常合適的。
　　
　　嗡嗡的唐璜

　　果蠅是被觀察得最徹底的動物之一，它們在科學家面前自然也沒什麼私生活可言。雄果蠅求愛、雌果蠅作出回應，這其中的過程已經被描述得極其詳盡，甚至拆分成精確的“分解動作”。

　　這種大量繁殖、毫不珍貴的小飛蟲，在性生活方面一點也不草率。在果蠅里，求愛主要是雄果蠅的事，雌果蠅只消被動地等待、選擇、作出決定。雄果蠅可謂是有翅膀的風流浪子，善於彬彬有禮、溫柔軟款地向異性獻殷勤，教對方難以抗拒。科學家說，雄果蠅這套複雜的求愛遊戲可以分成6步，有着固定的程序和內容。

　　第一步是“尾隨”，雄果蠅發現異性的存在，便追上去。然後“溫柔的觸碰”，用前腿輕輕地敲打雌果蠅的身體，促使對方釋放出信息素——昆蟲的催情藥。第三步是“唱情歌”，雄果蠅伸出一隻翅膀，以特定的方式振動，發出特殊的聲音。一隻正常的雄果蠅，會花上兩分鐘來完成這前三個步驟。

　　在這過程中，雌果蠅會躲避，但多數時候並不是真心逃走，只是一種試探和考查。許多雌性動物都會玩這種欲迎還拒、賣弄風情的把戲，它並不無聊，而有着重要的生物學意義：考驗對方的身體狀況，挑選比較健康的雄性來做自己未來孩子的父親。

　　第四步已經進入比較親密的階段，雄果蠅用它的長嘴舔雌果蠅的生殖器官。如此這般又是兩分鐘之後，它作出試圖交尾的動作。如果雌果蠅覺得對方還可以，就進入最後一步——真正的交尾。
　
　　徒勞無益的變異

　　這一大套風流招數，雄果蠅生來就會，不需要學習。把雌雄果蠅分開培養，然後放到一起，它們馬上就會進入角色，一點兒也不走樣。這意味着，雄果蠅複雜的求偶儀式是“固化”在它們的神經——乃至基因里的。當然，果蠅的行為也會受環境因素影響，會由於愉快或痛苦的經驗而有所改變。但比起更複雜的動物——比如說人——來，果蠅的性活動受基因控制的程度更深。

　　這一點最初是在1963年偶然被發現的。當時，耶魯大學的Kulbir Gill在研究雌性不育的問題，他發現有一群基因變異的雄果蠅不僅追求異性，也追求同性，而且會回應同性的追求。而普通的雄果蠅不會主動追求同性，在被同性追求時會抗拒，拍着翅膀又踢又打。Gill為此把這個基因叫做fruity，即美國俚語裡的“男同性戀”。

　　由於fruity這個詞粗俗無禮、有歧視意味，後來布蘭代斯大學的Jeff Hall給該基因改名為fruitless，意思是“不結果子的、徒勞無益的”。這個詞比較中性，因而“政治正確”，而且縮寫仍然是fru。這個新名字還反映了變異果蠅的另一個特殊之處：它們無差別地追求異性和同性，但僅僅是追求而已，從來不跟任何對象來真的。這些果蠅可能發生了某種生理變化，只能進行求愛遊戲，關鍵時刻就掉鏈子。

　　分子生物學的發展使人們得以逐漸弄清fru基因的真面目。20世紀90年代，科學家找准這個基因的位置並且克隆出了它。這個基因有14萬個鹼基對，在一般只有2000個鹼基對的果蠅基因中，顯得格外龐大而複雜。它影響到果蠅的很多生理功能，除了性活動，還有與性無關的功能。如果完全剔除這個基因，果蠅就會死掉。不過，使人們最感興趣的，當然還是它對行為——特別是性活動的影響。
　　
　　角色倒錯

　　在發現fru基因輕度變異會導致雄果蠅變成雙性戀之後，科學家又發現，如果它變異得更厲害，果蠅求偶行為就更混亂。該基因只在果蠅中央神經系統（腦和腹神經索）的約500個細胞里起作用，雌雄果蠅“解讀”這個基因、製造蛋白質的方式是不一樣的。斯坦福大學的Bruce Baker等人發現，如果使其中一些神經細胞不能製造fru基因的“雄性版本”蛋白質，雄果蠅就會從風流浪子變成不解風情、粗魯無禮的蠢漢。

　　這些變異的果蠅跳過麻煩的步驟，匆匆忙忙地一邊唱歌、一邊舔雌性的身體，同時強行試圖交配。通常需要4分鐘的水磨工夫被縮短到10秒，結果很是不妙：交配往往不成功，即使看上去成功了，也不能使雌果蠅受精。科學家猜測，對於以繁殖為最終目標的交配行為來說，在果蠅中，是雌性的意願在主宰一切。這些變異的雄果蠅草率的求偶行為，讓雌性覺得沒有吸引力，所以很難成功。

　　這種變異還帶來另一些有趣的變化：普通的雄果蠅是很有禮貌的，如果一隻雄果蠅對一隻雌果蠅展開追求，其它的雄果蠅就會知趣地讓開，讓這兩位單獨相處一會兒。但變異後的雄果蠅就全不懂這些，會有好幾隻抓狂的雄果蠅同時追求一隻雌果蠅。

　　在更嚴重的變異中，雄果蠅會變成性冷淡。它們外形跟普通果蠅沒有差異，也能正常飛行，但對異性基本上無動於衷，倒是對同性有點興趣。這顯示，在雄果蠅體內，fru基因不僅促使雄追雌，還會抑制雄追雄。

　　2005年6月，奧地利科學家報告了一項更有趣、或許是決定性的實驗。維也納分子生物技術研究所的Barry Dickson及其同事發現，把雌果蠅的fru基因改造成雄性版本後，它們就開始向其它雌性求愛，方式跟一般的雄果蠅的那一套完全一樣——只除了最後不能來真的。這些雌果蠅對雄果蠅不感興趣，除非把雄果蠅也改造一下，讓它們釋放雌性的信息素。另一方面，如果把雄果蠅的fru基因改造成雌性版本，它們就不再追求異性，在性活動中變得被動。科學家還報告了果蠅腦部與這個基因有關的神經迴路，該迴路在雌雄果蠅中都一樣，說明性活動差異的關鍵不在於這個迴路的構造，而在於其功能。　　

　　基因控制的行為

　　Dickson等人的這個實驗非常重要，因為他們做到了一件非常困難的事：證明一個基因與一套特定複雜行為的聯繫。

　　控制產生特定解剖結構（比如翅膀）的基因已經得到廣泛研究，但有關基因與行為的研究還很少，主要就是因為確定基因與行為的關係太難了。假如基因X使蒼蠅會飛，你怎樣證明呢？去掉基因X、蒼蠅就不會飛，僅僅如此的話，完全可能變成類似那樣的笑話：“砍掉蒼蠅的腿，對它吼叫，蒼蠅不會爬走，所以蒼蠅是用腿來聽的”。必須把基因X植入到不會飛的正常動物體內，如果這個動物會飛了，這才能證明X就是飛的基因。但是正常的蒼蠅都會飛，在同一物種里沒法做這樣的實驗。而在不同物種間做實驗似乎更糟糕——把飛的基因移植給老鼠，顯然並不能使老鼠會飛。

　　在同一物種內部，某種行為是一些正常動物會做、而另一些正常動物不會的，這樣的行為只能是與性別有關的行為。所以，第一個與特定複雜行為聯繫上的基因，是涉及到性行為的fru基因，這並非偶然。干擾這個基因使雄果蠅不再求愛，還不能證明該基因是求愛行為的充分必要條件。經過基因改造的雌果蠅也表現出求愛行為，就具有很強的說服力了。

　　科學家說，fru基因看起來是一個“開關基因”，它通過操縱許多其它基因的打開與關閉，來影響動物的行為。記者和大眾或許比較關心它涉及性活動的一面，比如把這個研究成果外推到更複雜的動物，比如說人類。但科學家更關注的是，一個基因就能對複雜行為產生這麼大的影響，是非常令人驚奇的。類似的迴路可能影響着其它行為，比如遷徙、冬眠和育兒。這些行為都很複雜，而且非正確不可，因為關繫到動物本身或其後代的生存。

　　那麼，另一方面，這裡關於性活動和性取向的研究結果，是不是能外推呢？簡單地外推當然是不行的，越是複雜的動物，行為越容易受環境影響。有着一個大腦子、會胡思亂想許多事情的人類，就更不適用於基因決定論了。對人來說，性活動關繫到愛情、痛苦、孤獨、認同感等情緒，行為異常複雜多樣。

　　但是，在某種程度上，基因仍對我們起着不可磨滅的影響。雖然人類的婚姻和愛情已經離繁殖的原始目的越來越遠，但並沒有完全脫離，基因原始的驅動力還在那裡。你看到一個不錯的姑娘，接近她，試圖引起她的注意，做出種種事業博取她的歡心，在她的窗下唱着溫柔的歌。——瞧，形式上當然很不一樣，可是骨子裡也可算相通。

　　同性戀或異性戀的取向是否由基因決定，人類的情況自然也要比果蠅複雜得多。基因和環境的因素，想來都是有的，但哪一樣分量更重、各因素以什麼方式起作用，我們還遠遠不知道。此外，我們探求真相，並不是為了用生物規律來對人類行為進行價值判斷。以一定程度上擺脫生物本能控制為傲的我們，有理由認為，不論性取向的根源何在，大家心平氣和地平等相待，能夠構築一個更和睦、更少悲劇的社會。