《自私的基因》

基因選擇學說

　　現代綜合進化論為進化生物學的研究搭起了一個基本框架。在20世紀50年代之後的所謂後綜合時期，進化生物學的理論研究向兩個方向演變，一方面是“硬化”現代綜合進化論，進一步擴大自然選擇的適用範圍，強調生物進化的適應性和漸變性，形成選擇主義或適應主義流派，被其對手貶稱為極端達爾文主義，更中性的說法也許該稱為強達爾文主義；另一方面則是質疑自然選擇的適用範圍和功效，與強達爾文主義針鋒相對，強調生物進化的非適應性、偶然性、定向性和躍變性，提出種種所謂非達爾文主義學說。

　　強達爾文主義集中研究的主要問題是，複雜的動物行為是如何進化而來的？特別是，動物的利他行為是如何誕生的？有一些利他行為是所謂“互惠利他”（reciprocal altruism），即甲幫助乙，並預料乙在以後會回報甲。這種行為對自己有利，嚴格地說不是真正的利他行為，用自然選擇解釋其起源毫無困難。但是有一些社會行為則明顯是利他的，特別是社會性昆蟲的無私行為，該如何解釋？在達爾文研究自然選擇理論時，就對工蟻的利他行為感到不可思議。它們放棄了繁殖能力，卻一心一意為別的螞蟻服務，這似乎是與自然選擇相違背的，因為自然選擇是一個完全自私的過程，是以個體的繁殖優勢來衡量的，那些繁殖能力差的個體的後代將逐漸被淘汰，更不要說根本就不能繁殖的個體了。如何解決自私的自然選擇和利他的社會行為的矛盾？達爾文注意到，一個蟻巢中所有的個體都是最直接的親屬，不是父母與子女關係，就是兄弟姐妹關係，因此一個蟻巢可以視為一個巨型的個體，其成員的分工合作就象一個個體的不同器官組織分工合作一樣，工蟻放棄了生殖能力為別的螞蟻服務就象胃放棄了生殖能力為別的器官服務一樣，沒什麼可奇怪的。不過，在達爾文之後到現代綜合完成這段時間內，利他行為的問題基本上被忽略了，在群體遺傳學的創建者中，只有荷爾登研究過這個問題，指出幫助近親的利他行為有助於近親們所共享的利他基因的生存與傳播。

　　在後綜合時期，一場有關“集體選擇”的爭論使利他行為又成為熱點。自然選擇歷來被認為是對個體所做的選擇。但是在1962年，英國動物學家維因－愛德華茲（Vero Copner Wynne-Edwards, 1906-1997）認為自然選擇也可以對集體進行選擇，“集體選擇”學說可以很容易地解釋動物的利他行為，它們是為了集體（特別是物種）的利益而犧牲了個體利益。但是許多進化生物學家懷疑集體選擇是否能夠發生。他們堅持達爾文的觀點，認為自然選擇只是對個體而不是群體做出選擇。如果個體只是為了集體而犧牲自己和後代的利益，就會被集體中的自私自利者坐享其成，這種純粹利他的個體的後代要麼也變成自私自利者，要麼就被淘汰，因此利他行為為自然選擇所不容。抨擊集體選擇學說最有力的是美國生物學家威廉斯（George C. Williams, 1926-），他在1966年出版的《適應性與自然選擇》一書給了“集體選擇”學說致命的一擊。威廉斯進而指出，基因才是自然選擇的真正目標，自然選擇是經由基因之間的競爭而實現的。這個“基因選擇”學說後來被英國動物學家道金斯（Richard Dawkins, 1941-）形象地稱為“自私的基因”，成功地進行了普及而廣為人知。

　　基因選擇學說的成功，在很大程度上是由於它能夠很好地解釋利他行為。英國生物學家漢密爾頓（W.D.Hamilton, 1936－2000）把達爾文、荷爾登對利他行為的解釋加以改進，提出了“親屬選擇”的概念：一個個體能夠通過幫助親屬的繁殖而影響自然選擇的結果。親屬選擇概念被成功地應用於破解社會性昆蟲的利他行為之謎。螞蟻等社會性的昆蟲有一套獨特的遺傳系統：受精卵發育成雌蟻（新蟻后和工蟻），未受精的卵則發育成雄蟻。因此雌蟻的基因組一半來自蟻后，一半來自蟻王，而雄蟻只有來自蟻后的那一半，基因組是雌蟻的一半。在遺傳學上，雄蟻屬單倍體，雌蟻屬雙倍體。蟻王當然也是單倍體，它的精子不必象卵子那樣要經過減數分裂（即把二倍體變成單倍體）丟掉一半基因，而是把全部的基因都傳給了雌蟻。因此，對於雌蟻來說，她們的基因來自蟻后的那一半最可能有二分之一相同，但是來自蟻王的那一半則是完全相同的，姐妹們彼此之間的遺傳關係不是象人那樣只有二分之一，而是四分之三。如果她們生兒育女，與兒女的遺傳關係不過二分之一，還不如姐妹們親。這樣，對於工蟻來說，與其生兒育女，不如一心一意照顧蟻后讓她生產更多的姐妹，那樣更有利於保存自己基因。

　　在用自然選擇學說解釋動物行為時，英國生物學家梅納德•史密斯（John Maynard Smith, 1920-2004）提出的“進化穩定策略”是另一個與“集體選擇”針鋒相對的重要概念。為了爭奪資源（比如食物、配偶），一個物種的成員彼此之間要進行爭鬥。在這種爭鬥中，那些能兇狠地攻擊、殺死對手的個體似乎更有生存優勢，但是為什麼同一物種的成員之間的爭鬥經常只是一種裝模作樣的儀式，靠虛張聲勢就決出了勝負，而不是你死我活的？在集體選擇學說看來，這是因為用儀式爭鬥法解決衝突可以避免傷害，對物種的繁衍有好處。但是梅納德•史密斯給出了一個更為精緻的答案。做為一個最簡單的例子，假定個體在搏鬥時，只採用兩種極端的戰術：“鷹派”不顧一切地搏鬥下去，直到一方受重傷或死亡而失去搏鬥能力為止；“鴿派”或者只是虛張聲勢地嚇唬一番，一旦搏鬥真正開始，就逃之夭夭。很顯然，一個完全由鴿派組成的群體不可能是穩定的。因為如果突變出了一隻鷹派，在與鴿派搏鬥時戰無不勝，有生存優勢，它的鷹派後代也會越來越多。但是，一個全部由鷹派組成的群體不可能是穩定的。因為如果突變出了一隻鴿派，雖然它在搏鬥中每戰必敗，但是也不會有傷亡，而鷹派彼此之間的爭鬥會有傷亡，這樣，在一個由鷹派組成的群體中，做為鴿派有生存優勢，它的基因就會在後代中傳播開去，鴿派在後代中會越來越多。只有鷹派和鴿派各占一定的比例，這個群體才達到了進化穩定策略狀態。這樣，通過分析動物爭鬥行為，梅納德•史密斯開創了一個新領域——進化博弈論，自然選擇是博弈的決策者。