第2章 生物進化論的證據
許多科學分支都為進化論提供佐證
各種各樣的證據都為科學地了解生物進化論做出了貢獻。有些證據早在19世
紀或以前就為科學家所熟知，例如早就滅絕的動物的化石和物種的地理分布等。
另外一些證據直到20世紀和21世紀才可能得到，例如DNA序列的比較。
進化論的證據不止是來源於生物學，還來源於歷史上和現代的其它學科的研
究，比如說人類學、天體物理學、化學、地質學、物理學、數學、以及其它的科
學分支，包括行為和社會科學等。天體物理學和地質學已經證明，地球的年齡足
以通過生物進化產生我們今天所見到的物種。物理學和化學測定年代的技術為進
化歷史中的關鍵事件打上了時間標記。其他物種的研究揭示，物種之間的延續性
不僅以物質形式體現，行為也同樣具有延續性。人類學的研究為人類的起源提供
了新的見解，使我們更好地了解生物學和社會人文因素之間的相互作用，這些人
文因素是指人類行為及社會體系的總和。
像所有其他活躍的科學領域一樣，許多問題仍然有待於回答。生物學家仍在
堅持不竭地繼續研究生物之間的進化關係、影響生物形態和功能的遺傳變異、生
物對於地球物理環境的影響、智能和社會行為的進化、以及其它許多引人入勝的
課題。但在所有這些研究中，他們就發生過並正在繼續發生的進化的某些問題尋
求“如何發生”，而不是“是否發生”的答案。他們通過研究進一步闡明進化過
程中變化的機理，以及變化的後果。
科學家在過去的幾個世紀裡不辭辛勞地撰寫了一部引人注目的鴻篇巨製，生
物進化論就是其中的一部分。這個故事始於宇宙、太陽系、和地球的形成，這些
事件產生了適於生命進化的條件。毋庸諱言，關於這個行星上的生命起源問題仍
然謎團重重，但毫無疑問，生命的出現啟動了生物進化的歷程隆隆向前，直至今
天。今天，通過研究控制進化變異的遺傳過程，科學家們正在向這部鴻篇巨製里
添加新的篇章。
宇宙、銀河系、太陽系的起源提供了地球上生命進化必需的條件
地球在宇宙中的位置在20世紀變化不小，和它在16世紀及17世紀所遭遇的命
運相差無幾。那時，哥白尼提出是太陽，而不是地球構成那時候所謂的宇宙中心，
並就此引起軒然大波。在1920年代，架設在洛杉磯郊外威爾遜山天文台的一架新
望遠鏡發現，那些跨越蒼穹的夜空中四處分散的許多微弱的光點，並不是銀河系
的的星雲。它們都代表不同的星系，每一個星系都包括數以十億計的星球。通過
研究這些星球發射的光線，天體物理學家發現另一個令人震驚的結論：這些星系
正在向不同的方向四散後退，也就是說，宇宙正在膨脹。
根據這個觀察結果，比利時天文學家、羅馬天主教會牧師喬治?勒梅特首先
提出假說，宇宙的起源始於“宇宙大爆炸”。根據這個假說，宇宙里所有的能量
和物質最初是被壓縮在一個體積無限小、物質無限密集、溫度無限高的物體裡，
這個物體被稱為奇異點（singularity），科學家對此所知甚少。然後，宇宙開
始膨脹。在膨脹的過程中，宇宙逐漸冷卻下來，一直冷卻到構成今天的物質的基
本粒子變得穩定。宇宙大爆炸的發生以及自那以後所經歷的時間，暗示深層空間
的物質應該具有一定的溫度，以地面為基地的微波射電望遠鏡證實了這一預測。
後來在衛星上的觀察進一步表明，宇宙微波背景輻射的性質與宇宙大爆炸假說所
預測的一模一樣。
隨着宇宙的膨脹，其中的物質被引力或其它不太清楚的方式集中起來，形成
後來變為星系的巨大結構。在這些結構之內，小得多的物質團塊坍縮在一起，形
成氣體和塵埃的螺旋星雲。當單個星雲中心的物質被引力壓縮到足夠的程度以後，
星雲中的氫原子開始核聚變形成氦原子，並發射可見光及其它輻射，這就是恆星
的起源。
天體物理學家還發現有些恆星的中部形成扁平的旋轉物質盤。這種圓盤中的
氣體和塵埃能夠聚集成小顆粒，小顆粒能夠形成稱為小行星體的更大的結構。計
算機模擬表明，小行星體能夠聚結在一起形成圍繞恆星旋轉的行星和其它物體
（例如衛星和小行星）。我們自己的太陽系大概就是這樣形成的。通過仔細的測
量，我們還在銀河系的其它部分發現圍繞恆星運轉的大行星。這些結果表明，在
我們的銀河系中，數以十億計的行星圍繞着更多的恆星運轉。
天體物理學家和地質學家設計了多種方法測量宇宙、銀河系、太陽系、以及
我們的地球的年齡。通過測量星系之間的距離和分離速度，天文學家能夠計算出
來宇宙大爆炸是在多久以前發生的。日益精確的測量方法表明，宇宙的年齡大約
是140億年。另一種估計宇宙年齡的方法，是測量由大爆炸留下的宇宙微波背景
輻射，也產生了相似的結果。其它的觀察和計算結果表明，我們的星系在大爆炸
的幾億年以後就開始形成了，因此，銀河系的年齡幾乎和宇宙一樣的古老。
我們的太陽繫於更近的年代在銀河系裡形成。隕石是形成太陽系的殘餘物質，
測量隕石中的放射性元素表明，我們的行星大約於45到46 億年以前形成。地球
形成以後受到小行星和彗星的不斷撞擊，使地球的表面融化。最近的計算表明，
有一個撞擊地球的物體像火星一樣大，它濺起來的物質在環繞地球的軌道上聚結
形成今天的月球。從月球上帶回來的物質中，最古老的岩石經測定年齡為44到45
億年。地球上發現的最古老的固體物質是鋯石晶體，大約於44億年以前形成。年
齡為35億年以上的岩石在地球上的各個大陸均有發現。
地球形成十億年以後出現生命
最古老的化石證據表明，地球史的絕大多數時段都伴隨有生命的存在。澳大
利亞西部的古生物學家發現，稱為疊層石的沉積岩層可能是由於34億年前的細菌
活動造成的，藍綠藻的化石已經證明有差不多35億年的年齡。其它的化學證據提
示，生命的起源可能更早，大概在地球表面冷卻後幾億年就開始了。
弄清楚生命如何開始是既令人興奮，又具有挑戰性的科學難題。迄今為止，
所發現的最古老的生命形態的化石是35億年。試圖模擬早期生物形成的條件非常
困難，因為我們不十分清楚早期地球上的化學和物理特點。儘管如此，研究人員
還是提出了自我複製生物體如何形成並開始進化的假說，而且，他們在實驗室里
檢驗了這些假說。雖然沒有一個假說得到大家的一致認同，但科學家還是在這些
基本問題上取得了進展。
自從1950年代以來，數以百計的人工實驗的證據表明，地球上最簡單的化合
物，包括水和火山噴發的氣體，能夠通過化學反應形成構建生命的分子材料，包
括聚合形成蛋白質、DNA、以及細胞膜的各種生物分子。來自外層空間的隕石也
含有某些這一類的化學分子，天文學家通過射電望遠鏡在星際空間也發現許多這
一類的分子。
生命的起源有三個必要條件。首先，許多能夠自我複製的化學分子聚集在一
起。第二，這些分子集合體的復製品必須展示變異，以便有些集合體能夠更好的
利用環境資源和抵抗環境壓力。第三，這種變異必須能夠繼承下去，這樣的話，
有些變異體在合適的環境條件下將占有數量優勢。
迄今為止，我們還不知道哪些分子的組合首先滿足這些條件，但通過一種稱
為RNA分子（核糖核酸）的研究，科學家向我們展示了這一過程可能的工作原理。
研究人員最近發現，有些RNA分子能夠極大的促進某些化學反應的速率，包括部
分其它RNA分子的複製。如果一種化學分子，比如說RNA，能夠自我複製（也許借
助於其它分子），它就能夠形成非常簡單的生命基礎。如果這種自我複製體被包
裝在化學囊泡或者膜裡面，它們則可能形成“原生細胞”，也就是原始細胞的早
期版本。這些分子裡發生的結構變化將導致變異，例如，使其在某一特定環境中
複製速率加快。這樣，自然選擇就開始工作了，為具有分子結構優勢的原生細胞
創造機會以提高其複雜性。
為生命起源構建一個令人信服的假說，我們首先必須回答許多問題。迄今為
止，研究生命起源的科學家仍然不知道哪一組化學物質是自我複製的先驅。即使
我們能夠在實驗室里由簡單的化合物創造生命細胞，也無法證明在幾十億年前的
早期地球上，我們的自然母親走過了同樣的道路。無論如何，像所有其它的自然
現象一樣，生命的化學起源的基本原則，及其過程中令人信服的化學細節，都必
須通過科學的研究加以闡明。以往的科學史表明，即使貌似堅不可摧的科學難題，
比如生命的起源，也可能由於理論的進展、新型儀器的發展、以及新事實的發現
等而柳暗花明。
化石記錄詳細記載了進化過程
19世紀初葉，博物學家發現層層疊疊的沉積岩中的化石具有一定的排列順序。
在沉積岩中，年代更為久遠的物質沉積得更深，更接近沉積岩的底部，而更為近
期的沉積物位於上面一些。當然，這也不是絕對的，更古老的岩石有時位於年輕
岩石之上，那是由於地殼大規模巨變導致的。
與當代生物密切相似的化石出現於相對年輕的沉積物中，而與當代生物差距
較大的化石位於更古老的沉積物中。根據這些觀察，許多博物學家認為生物隨着
時間而變化，其中包括查爾斯·達爾文的祖父。但是，達爾文和阿爾弗雷德·羅
素·華萊士第一個指出自然選擇是推動進化的動力，或者被達爾文稱之為“變異
的遺傳”（decent with modification）。
達爾文於1859年發表《物種起源》時，古生物學還是一門新興的科學領域。
地質史上許多年代的沉積岩要麼是鮮為人知，要麼是還沒有充分研究。達爾文公
開自己的理論以前，花了近20年的時間搜集支持論點的證據，他也仔細考慮了支
持論點的證據不充分的問題，比如說那個時代的化石記錄不完全，缺少有些主要
生物群體之間的過渡化石等。
從那時起的一個半世紀以來，古生物學家發現了很多達爾文時代所未知的過
渡型生物。在各種各樣的考古點，在年齡為5 億4千萬到6億3千5百萬年之間的沉
積石里發現了軟體多細胞生物的痕跡。在更早的沉積物里發現的化石痕跡表明，
蠕蟲樣的生物可能早在10億年以前就存在了。其中有一些生物很可能是單細胞生
物和硬體生物之間的過渡型，前者是地球生命史開始的20億年或更長的時間裡唯
一的居民，而後者從5 億4千萬年以前開始大量出現於化石記錄中。而且，在此
期間出現的許多生物都是過渡型生物，它們連接早期的軟體生物和某些主要的進
化譜系，例如一直繁衍到今天的魚類、節肢動物、和軟體動物等。
正如本書開始時所述，“大淡水魚”是魚類和生活在陸地上的早期四足動物
之間的重要過渡型。大約3億3千萬年前的化石記載了早期四足動物至大型兩棲類
的進化歷程。從2億3千萬年前的岩石中發掘出來的保存完好的骨架顯示，恐龍是
從爬行類的譜系進化而來。始祖鳥是長期以來眾所周知的過渡類型，這是一個年
齡為1億5千5百萬年的化石，它具有小型恐龍的骨架，但同時又有羽毛和翅膀。
在中國境內發掘出了更多的類鳥化石，年齡大約為1億1千萬年，這些化石的尾巴
更小，並有帶爪的肢體。更為晚些的化石記錄揭示了很多現代生物的進化軌跡，
例如鯨、象、犰狳、馬、和人類等。
相同的結構和行為通常由共同的祖先進化而來
今天，生活在地球上的每一個物種都屬於自己的進化譜系，也就是說，是由
原有的物種產生的，而那個原有的物種又是從原有的物種產生的，循環往復，推
至遠古。對於今天生存的任意兩個物種來說，它們的進化譜系都能夠回溯到二者
的交匯之處。在那個交叉點上，就是這兩個現代物種的最近的共同祖先物種。
（有時，共同祖先物種又被稱為共同祖先，但這個名詞有可能意味着一群生物，
而不是單一的祖先。）比如說，人類和黑猩猩的共同祖先是生活在大約600至700
萬年以前的一個物種，而人類和河豚的共同祖先是4億多年以前生活在海洋里的
一種古代魚。
因此，人類不是黑猩猩或今天生活的任一種猿類的後裔，而是來自一個已經
不再存在的物種。人類也不是今天生活的魚類的後裔，而是來自於轉變為早期四
足動物的魚種。
如果兩個物種的共同祖先生活在相對較近的地質年代，那麼，和具有更為遙
遠的共同祖先的兩個物種比較，它們會有更多的相同的物理特徵和社會行為。因
此，人類和黑猩猩相比較，比和魚相比較有更多的相似性。不過，所有的生物都
或多或少地有些共同特性，因為他們在過去的某個時間點上總是具有共同的祖先。
比如，根據累積的化石和分子生物學證據，人類、牛、鯨、和蝙蝠等的共同祖先
很可能是生活在大約1億年以前的小型哺乳動物。該共同祖先的後裔經歷了很多
重要的變化，但它們的骨骼仍然非常相似。有一位作者寫道，黃牛漫行於陸地，
鯨魚潛游於海洋，蝙蝠翱翔於天空，它們的骨骼構造細節雖然相異，但它們親如
一家，骨骼的總體構造何其相似乃爾！
進化生物學家把來自共同祖先的相似結構稱為“同源性”。比較解剖學家不
僅研究骨骼結構的同源性，還研究身體其他部分的同源性，由它們之間的相似程
度決定進化關係。採用同樣的方法，其他生物學家研究不同生物之間的不同器官
的功能的相似性、胚胎發育的相似性或行為的相似性等等。這些研究結果為進化
途徑提供了證據，把今天的生物同它們的共同祖先聯繫起來。然後，通過觀察化
石記錄，我們則能夠檢驗基於這些證據所提出的假說。
有時，不同的進化譜系獨立進化出相似的結構，稱為“類似”結構，它們看
起來像同源性，卻是由相同的環境產生，而不是來自共同的祖先。例如，海豚屬
於水棲哺乳類，它們是在過去5千萬年的歷史進程中，由陸地哺乳類進化產生的。
從進化意義上來看，海豚距魚之遙遠與老鼠和人類無異。但它們進化出了流線型
的身體，與魚、鯊魚、甚至和早已滅絕的稱為魚龍的恐龍的身體極為相似。來自
很多生物學分支的這類證據使得進化生物學家能夠辨別，物理結構和行為的相似
性究竟是來自共同的祖先，還是對相似的環境壓力獨立做出的同樣反應。
許多植物和動物的地理分布都是進化的結果
地球上生命的多樣性令人眼花繚亂。數以百萬計的物種生活在地上、地下、
和空中，每一個物種都在自己的生態環境或小生境內悠然自得。有些物種，像人
類、狗、和老鼠等能夠在迥然相異的環境中生存。有些生物卻是極端地專門化了。
有一種真菌只能在一種甲蟲鞘翅的背面生存，而這個特定的甲蟲物種只存在於法
國南部的某些岩洞裡。有一種果蠅幼蟲（Drosophila carcinophila）只在一種
陸地蟹的第三對顎足片下面的特異化的溝槽里發育，而這種蟹只存在於加勒比海
島。
生物進化論的發生不僅能夠解釋多樣性，而且能夠說明它的地理分布。比如，
讓我們來考慮一下夏威夷島上果蠅類的情況吧。屬於果蠅屬（Drosophila）和與
其密切有關的花果蠅屬（Scaptomyza）的500多個果蠅種都只為夏威夷所特有。
這些夏威夷種占全世界所有果蠅的大約四分之一，比地球上任何一個同樣面積的
地方都要多得多。為什麼這麼多不同種的果蠅獨獨青睞夏威夷這塊寶地呢？
答案就在夏威夷的地質史和生物史之中。夏威夷群島由海洋中的火山頂部形
成，從來沒有與任何大陸相連接過。從地球內部噴出的熔岩使地殼加熱，當太平
洋構造板塊移過這個“熱點”時則形成群島。最年輕的島嶼最高，更古老的島嶼
則被逐漸侵蝕掉，最終沉降於水面之下。這個島嶼鏈中最古老的陸地是庫雷環礁
島（Kure Atoll），大約3千萬年以前從太平洋中升起，而最年輕的島嶼夏威夷
“大島”只有50萬年的歷史，並且仍然有大量的火山活動在進行中。
夏威夷群島原本一片荒涼貧瘠，島上所有的土生植物和動物——就是那些
1200年到1600年以前人類上島之前就存在的物種——都是通過空氣或水體從周圍
的大陸和遙遠的島嶼登島的生物的後裔。就夏威夷的果蠅類而言，不同來源的證
據，尤其是來自DNA的證據表明，所有的土生果蠅和花果蠅種都是一個祖先物種
的後裔，該物種幾百萬年以前就占據了夏威夷群島。
這些最初的開拓者所遇到的條件對快速的物種形成極為有利。隨着成群的果
蠅占領具有不同的海拔、降水量、土壤和植物等的棲息地，單個的物種不斷地作
為母種產生很多的新物種。除此以外，小群的果蠅——有的時候也許就一隻受過
精的雌蠅——不斷地飛到，或者被攜帶到其它的島上，在那兒產生新的物種。許
多新物種能夠在島上占領的小生境在大陸上早就被其它物種捷足先登了。例如，
許多夏威夷果蠅類在地上腐敗的樹葉上產卵，在大陸，這樣的生態環境早就被昆
蟲或其它生物占領了，但在夏威夷群島上，這種小生境幾乎完全是虛位以待。
生活在北美和南美洲的哺乳動物提供了又一個很好的實例，來說明進化對物
種分布的影響。在哺乳動物進化的早期，這兩塊大陸連接在一起形成一個大得多
的陸地。大陸的分裂導致北美和南美的分離，在那以後，他們各自的哺乳動物向
不同的方向進化。在南美洲進化的哺乳動物根據化石記錄包括現代動物群食蟻類、
樹棲類、負鼠類、犰狳類等。在北美洲也進化出許多的物種，其中包括馬、蝙蝠、
狼、以及劍齒虎（saber-toothed cat）等。在那以後，大約300萬年以前，由於
地球構造板塊的移動，北美和南美大陸又重新連接起來。起源於南美洲的哺乳動
物向北方遷移，比如犰狳類、豪豬類、以及負鼠類等。同時，很多種北美洲的哺
乳動物也最終穿越巴拿馬地峽而落戶南方，包括鹿、浣熊、美洲獅、熊、和狗等。
分子生物學證實並擴展了由其它證據得到的結論
儘管對生命的分子基礎幾乎是一無所知，查爾斯·達爾文及19世紀的其他生
物學家仍然得出了進化的結論。在那以後，詳細考查生物分子結構的能力，為我
們關於進化的機理和歷史進程提供了全新的證據。新的證據完全證實了由化石記
錄、物種的地理分布、以及其它形式的證據做出的一般結論。除此以外，它還關
於物種之間的進化關係和進化機理，提供了豐富的新型證據。
在無性生殖的生物里，DNA直接從母本至後代一代一代地傳遞下去，而在有
性生殖的生物里，DNA的傳遞通過攜帶DNA的精子和卵子細胞的融合進行。正如前
所述，DNA的核苷序列在世代的傳遞過程中會發生突變；如果這些變異產生有利
特性，新的DNA序列則有可能在多世代的繁衍中在種群里擴散。對生物特性沒有
影響的中性突變，可能通過DNA的世代傳遞在種群里維持下去。其結果是，DNA保
留着過去遺傳變異的紀錄，包括那些決定進化適應性的變異。
通過比較兩種生物的DNA序列，生物學家能夠揭示自它們從共同的祖先分道
揚鑣以來所發生的遺傳變異。如果兩個物種擁有較為近期的共同祖先，那麼，與
兩個擁有遙遠的共同祖先的物種相比較，它們之間的DNA序列更為相似。例如，
人類的DNA序列在不同的個體和種群之間的差異很小，與黑猩猩DNA序列的平均差
異也只有幾個百分比，表明我們有相對近期的共同祖先。但是，人類DNA序列與
狒狒、鼠、雞、河豚DNA序列的差異越來越大，表明我們和這些生物的進化距離
越來越大。比較人類和蒼蠅、蠕蟲、及植物的DNA序列時發現甚至更大的差別。
但不管從共同祖先分支以後經歷了多長的時間，DNA序列的相似性在所有的物種
里都存在。在某些基因里，甚至人類和細菌的DNA序列都具有一定的相似性，這
些相似性決定了具有相似功能的分子結構。因此，生物進化告訴我們，為什麼通
過其它生物的研究，我們能夠了解對於人類生命至關重要的生化過程。實際上，
今天大部分的生物醫學研究都是基於所有生物的共同屬性。
分子生物學的貢獻遠遠不止弄清楚生物之間的進化關係。它還能夠揭示在漫
長的進化歷程里，遺傳變異如何在生物里產生新的特性。比如說，分子生物學家
一直在研究一種調節蛋白的功能，該蛋白在生物受精卵的發育過程中，能夠開啟
或關閉細胞里其它基因的表達。這些蛋白質的結構、這些蛋白與DNA結合的區域、
最近發現甚至小型RNA分子的微小變化，都可能對生物個體的組織和功能發育產
生劇烈的影響。這一類的變化可能決定進化歷程中某些主要的創新事件的發生，
例如早期四足動物鰭到肢體的轉變。更加重要的是，非常相似的調節蛋白組在迥
然不同的生物如蒼蠅、鼠、和人類里都存在，儘管它們與共同祖先的距離已經是
數百萬年之遙。DNA的證據向我們提示，控制生命形態的基本機理在多細胞生物
的進化之前或之間早已確立，自那以後高度保守，變化甚少。
生物進化解釋了人類發源的歷史
本書中已經討論過的所有證據都指向同樣的結論，人類由靈長類祖先進化而
來。在19世紀，人類和猿擁有共同的祖先是一個全新的概念，在達爾文時代和以
後許多年一直是激烈辯論的主題。但是今天，科學界不再懷疑人類和其它所有靈
長類之間有密切的進化關係。利用研究其它物種進化時所用過的同樣的科學方法
和工具，研究人員積累了大量的，並且仍然與日俱增的化石和無可爭辯的分子生
物學證據，它們都清楚地表明，驅動地球上所有其它生命進化的動力，也同樣驅
動着人類特性的生物進化。
根據DNA序列比較的相似程度，人類和黑猩猩的共同祖先生活在大約600至
700萬年前的非洲。從這個祖先物種至現代人類的進化樹上還有一些分支，代表
後來已經滅絕的一些種群或物種。在歷史上的不同時期，地球上似乎還生活過好
幾種類人物種。
大約410萬年以前，非洲出現了一個物種，古生物學家把它命名為南方古猿
屬（Australopithecus）。（該屬的一個物種首先在非洲南部發現，但在非洲東
部也發現了其它化石，包括一個3歲女性幾乎完整的骨骼化石。）這個屬的成年
大腦和現代猿的體積一樣（根據頭蓋骨化石的體積記載），從它的短腿和上肢的
特點看來，它生命中的部分時間似乎喜歡爬樹。但南方古猿屬也像人類一樣直立
步行。最早的南方古猿屬物種留下的腳印已經被發現，該腳印被凝固的火山灰高
度清晰地保留下來。
大約230萬年以前，最早的人屬物種在非洲進化出來，所有的現代人種都屬
於這個屬。這個最早的種被稱為能人（Homo habilis）。根據200萬年前的頭蓋
骨的測定，它的平均大腦體積比早些的南方古猿屬要大大約50%。最早的石器出
現於大約260萬年以前。
大約180萬年以前，一個更加進化的人種直立人（Homo erectus）出現了。
這個人種從非洲蔓延到歐亞大陸。以後的化石記錄包括人屬中其它種的骸骨遺蹟。
一般說來，更近期的人種的大腦都比早些種的大腦體積更大。
現有證據表明，身體和大腦的體積都和我們一樣的解剖學上的現代人智人
（Homo sapiens），是由更早的人種在非洲進化產生的。現代人已知的最早化石
還不到20萬年的歷史。這個組的成員分散於整個非洲，以後，又逐漸蔓延到亞洲、
澳洲、歐洲、和美洲，取代了早些時候已經在全球某些地區生活的其他人類的種
群。
