《自私的基因》

基因选择学说

　　现代综合进化论为进化生物学的研究搭起了一个基本框架。在20世纪50年代之后的所谓后综合时期，进化生物学的理论研究向两个方向演变，一方面是“硬化”现代综合进化论，进一步扩大自然选择的适用范围，强调生物进化的适应性和渐变性，形成选择主义或适应主义流派，被其对手贬称为极端达尔文主义，更中性的说法也许该称为强达尔文主义；另一方面则是质疑自然选择的适用范围和功效，与强达尔文主义针锋相对，强调生物进化的非适应性、偶然性、定向性和跃变性，提出种种所谓非达尔文主义学说。

　　强达尔文主义集中研究的主要问题是，复杂的动物行为是如何进化而来的？特别是，动物的利他行为是如何诞生的？有一些利他行为是所谓“互惠利他”（reciprocal altruism），即甲帮助乙，并预料乙在以后会回报甲。这种行为对自己有利，严格地说不是真正的利他行为，用自然选择解释其起源毫无困难。但是有一些社会行为则明显是利他的，特别是社会性昆虫的无私行为，该如何解释？在达尔文研究自然选择理论时，就对工蚁的利他行为感到不可思议。它们放弃了繁殖能力，却一心一意为别的蚂蚁服务，这似乎是与自然选择相违背的，因为自然选择是一个完全自私的过程，是以个体的繁殖优势来衡量的，那些繁殖能力差的个体的后代将逐渐被淘汰，更不要说根本就不能繁殖的个体了。如何解决自私的自然选择和利他的社会行为的矛盾？达尔文注意到，一个蚁巢中所有的个体都是最直接的亲属，不是父母与子女关系，就是兄弟姐妹关系，因此一个蚁巢可以视为一个巨型的个体，其成员的分工合作就象一个个体的不同器官组织分工合作一样，工蚁放弃了生殖能力为别的蚂蚁服务就象胃放弃了生殖能力为别的器官服务一样，没什么可奇怪的。不过，在达尔文之后到现代综合完成这段时间内，利他行为的问题基本上被忽略了，在群体遗传学的创建者中，只有荷尔登研究过这个问题，指出帮助近亲的利他行为有助于近亲们所共享的利他基因的生存与传播。

　　在后综合时期，一场有关“集体选择”的争论使利他行为又成为热点。自然选择历来被认为是对个体所做的选择。但是在1962年，英国动物学家维因－爱德华兹（Vero Copner Wynne-Edwards, 1906-1997）认为自然选择也可以对集体进行选择，“集体选择”学说可以很容易地解释动物的利他行为，它们是为了集体（特别是物种）的利益而牺牲了个体利益。但是许多进化生物学家怀疑集体选择是否能够发生。他们坚持达尔文的观点，认为自然选择只是对个体而不是群体做出选择。如果个体只是为了集体而牺牲自己和后代的利益，就会被集体中的自私自利者坐享其成，这种纯粹利他的个体的后代要么也变成自私自利者，要么就被淘汰，因此利他行为为自然选择所不容。抨击集体选择学说最有力的是美国生物学家威廉斯（George C. Williams, 1926-），他在1966年出版的《适应性与自然选择》一书给了“集体选择”学说致命的一击。威廉斯进而指出，基因才是自然选择的真正目标，自然选择是经由基因之间的竞争而实现的。这个“基因选择”学说后来被英国动物学家道金斯（Richard Dawkins, 1941-）形象地称为“自私的基因”，成功地进行了普及而广为人知。

　　基因选择学说的成功，在很大程度上是由于它能够很好地解释利他行为。英国生物学家汉密尔顿（W.D.Hamilton, 1936－2000）把达尔文、荷尔登对利他行为的解释加以改进，提出了“亲属选择”的概念：一个个体能够通过帮助亲属的繁殖而影响自然选择的结果。亲属选择概念被成功地应用于破解社会性昆虫的利他行为之谜。蚂蚁等社会性的昆虫有一套独特的遗传系统：受精卵发育成雌蚁（新蚁后和工蚁），未受精的卵则发育成雄蚁。因此雌蚁的基因组一半来自蚁后，一半来自蚁王，而雄蚁只有来自蚁后的那一半，基因组是雌蚁的一半。在遗传学上，雄蚁属单倍体，雌蚁属双倍体。蚁王当然也是单倍体，它的精子不必象卵子那样要经过减数分裂（即把二倍体变成单倍体）丢掉一半基因，而是把全部的基因都传给了雌蚁。因此，对于雌蚁来说，她们的基因来自蚁后的那一半最可能有二分之一相同，但是来自蚁王的那一半则是完全相同的，姐妹们彼此之间的遗传关系不是象人那样只有二分之一，而是四分之三。如果她们生儿育女，与儿女的遗传关系不过二分之一，还不如姐妹们亲。这样，对于工蚁来说，与其生儿育女，不如一心一意照顾蚁后让她生产更多的姐妹，那样更有利于保存自己基因。

　　在用自然选择学说解释动物行为时，英国生物学家梅纳德•史密斯（John Maynard Smith, 1920-2004）提出的“进化稳定策略”是另一个与“集体选择”针锋相对的重要概念。为了争夺资源（比如食物、配偶），一个物种的成员彼此之间要进行争斗。在这种争斗中，那些能凶狠地攻击、杀死对手的个体似乎更有生存优势，但是为什么同一物种的成员之间的争斗经常只是一种装模作样的仪式，靠虚张声势就决出了胜负，而不是你死我活的？在集体选择学说看来，这是因为用仪式争斗法解决冲突可以避免伤害，对物种的繁衍有好处。但是梅纳德•史密斯给出了一个更为精致的答案。做为一个最简单的例子，假定个体在搏斗时，只采用两种极端的战术：“鹰派”不顾一切地搏斗下去，直到一方受重伤或死亡而失去搏斗能力为止；“鸽派”或者只是虚张声势地吓唬一番，一旦搏斗真正开始，就逃之夭夭。很显然，一个完全由鸽派组成的群体不可能是稳定的。因为如果突变出了一只鹰派，在与鸽派搏斗时战无不胜，有生存优势，它的鹰派后代也会越来越多。但是，一个全部由鹰派组成的群体不可能是稳定的。因为如果突变出了一只鸽派，虽然它在搏斗中每战必败，但是也不会有伤亡，而鹰派彼此之间的争斗会有伤亡，这样，在一个由鹰派组成的群体中，做为鸽派有生存优势，它的基因就会在后代中传播开去，鸽派在后代中会越来越多。只有鹰派和鸽派各占一定的比例，这个群体才达到了进化稳定策略状态。这样，通过分析动物争斗行为，梅纳德•史密斯开创了一个新领域——进化博弈论，自然选择是博弈的决策者。