第2章 生物进化论的证据
许多科学分支都为进化论提供佐证
各种各样的证据都为科学地了解生物进化论做出了贡献。有些证据早在19世
纪或以前就为科学家所熟知，例如早就灭绝的动物的化石和物种的地理分布等。
另外一些证据直到20世纪和21世纪才可能得到，例如DNA序列的比较。
进化论的证据不止是来源于生物学，还来源于历史上和现代的其它学科的研
究，比如说人类学、天体物理学、化学、地质学、物理学、数学、以及其它的科
学分支，包括行为和社会科学等。天体物理学和地质学已经证明，地球的年龄足
以通过生物进化产生我们今天所见到的物种。物理学和化学测定年代的技术为进
化历史中的关键事件打上了时间标记。其他物种的研究揭示，物种之间的延续性
不仅以物质形式体现，行为也同样具有延续性。人类学的研究为人类的起源提供
了新的见解，使我们更好地了解生物学和社会人文因素之间的相互作用，这些人
文因素是指人类行为及社会体系的总和。
像所有其他活跃的科学领域一样，许多问题仍然有待于回答。生物学家仍在
坚持不竭地继续研究生物之间的进化关系、影响生物形态和功能的遗传变异、生
物对于地球物理环境的影响、智能和社会行为的进化、以及其它许多引人入胜的
课题。但在所有这些研究中，他们就发生过并正在继续发生的进化的某些问题寻
求“如何发生”，而不是“是否发生”的答案。他们通过研究进一步阐明进化过
程中变化的机理，以及变化的后果。
科学家在过去的几个世纪里不辞辛劳地撰写了一部引人注目的鸿篇巨制，生
物进化论就是其中的一部分。这个故事始于宇宙、太阳系、和地球的形成，这些
事件产生了适于生命进化的条件。毋庸讳言，关于这个行星上的生命起源问题仍
然谜团重重，但毫无疑问，生命的出现启动了生物进化的历程隆隆向前，直至今
天。今天，通过研究控制进化变异的遗传过程，科学家们正在向这部鸿篇巨制里
添加新的篇章。
宇宙、银河系、太阳系的起源提供了地球上生命进化必需的条件
地球在宇宙中的位置在20世纪变化不小，和它在16世纪及17世纪所遭遇的命
运相差无几。那时，哥白尼提出是太阳，而不是地球构成那时候所谓的宇宙中心，
并就此引起轩然大波。在1920年代，架设在洛杉矶郊外威尔逊山天文台的一架新
望远镜发现，那些跨越苍穹的夜空中四处分散的许多微弱的光点，并不是银河系
的的星云。它们都代表不同的星系，每一个星系都包括数以十亿计的星球。通过
研究这些星球发射的光线，天体物理学家发现另一个令人震惊的结论：这些星系
正在向不同的方向四散后退，也就是说，宇宙正在膨胀。
根据这个观察结果，比利时天文学家、罗马天主教会牧师乔治?勒梅特首先
提出假说，宇宙的起源始于“宇宙大爆炸”。根据这个假说，宇宙里所有的能量
和物质最初是被压缩在一个体积无限小、物质无限密集、温度无限高的物体里，
这个物体被称为奇异点（singularity），科学家对此所知甚少。然后，宇宙开
始膨胀。在膨胀的过程中，宇宙逐渐冷却下来，一直冷却到构成今天的物质的基
本粒子变得稳定。宇宙大爆炸的发生以及自那以后所经历的时间，暗示深层空间
的物质应该具有一定的温度，以地面为基地的微波射电望远镜证实了这一预测。
后来在卫星上的观察进一步表明，宇宙微波背景辐射的性质与宇宙大爆炸假说所
预测的一模一样。
随着宇宙的膨胀，其中的物质被引力或其它不太清楚的方式集中起来，形成
后来变为星系的巨大结构。在这些结构之内，小得多的物质团块坍缩在一起，形
成气体和尘埃的螺旋星云。当单个星云中心的物质被引力压缩到足够的程度以后，
星云中的氢原子开始核聚变形成氦原子，并发射可见光及其它辐射，这就是恒星
的起源。
天体物理学家还发现有些恒星的中部形成扁平的旋转物质盘。这种圆盘中的
气体和尘埃能够聚集成小颗粒，小颗粒能够形成称为小行星体的更大的结构。计
算机模拟表明，小行星体能够聚结在一起形成围绕恒星旋转的行星和其它物体
（例如卫星和小行星）。我们自己的太阳系大概就是这样形成的。通过仔细的测
量，我们还在银河系的其它部分发现围绕恒星运转的大行星。这些结果表明，在
我们的银河系中，数以十亿计的行星围绕着更多的恒星运转。
天体物理学家和地质学家设计了多种方法测量宇宙、银河系、太阳系、以及
我们的地球的年龄。通过测量星系之间的距离和分离速度，天文学家能够计算出
来宇宙大爆炸是在多久以前发生的。日益精确的测量方法表明，宇宙的年龄大约
是140亿年。另一种估计宇宙年龄的方法，是测量由大爆炸留下的宇宙微波背景
辐射，也产生了相似的结果。其它的观察和计算结果表明，我们的星系在大爆炸
的几亿年以后就开始形成了，因此，银河系的年龄几乎和宇宙一样的古老。
我们的太阳系于更近的年代在银河系里形成。陨石是形成太阳系的残余物质，
测量陨石中的放射性元素表明，我们的行星大约于45到46 亿年以前形成。地球
形成以后受到小行星和彗星的不断撞击，使地球的表面融化。最近的计算表明，
有一个撞击地球的物体像火星一样大，它溅起来的物质在环绕地球的轨道上聚结
形成今天的月球。从月球上带回来的物质中，最古老的岩石经测定年龄为44到45
亿年。地球上发现的最古老的固体物质是锆石晶体，大约于44亿年以前形成。年
龄为35亿年以上的岩石在地球上的各个大陆均有发现。
地球形成十亿年以后出现生命
最古老的化石证据表明，地球史的绝大多数时段都伴随有生命的存在。澳大
利亚西部的古生物学家发现，称为叠层石的沉积岩层可能是由于34亿年前的细菌
活动造成的，蓝绿藻的化石已经证明有差不多35亿年的年龄。其它的化学证据提
示，生命的起源可能更早，大概在地球表面冷却后几亿年就开始了。
弄清楚生命如何开始是既令人兴奋，又具有挑战性的科学难题。迄今为止，
所发现的最古老的生命形态的化石是35亿年。试图模拟早期生物形成的条件非常
困难，因为我们不十分清楚早期地球上的化学和物理特点。尽管如此，研究人员
还是提出了自我复制生物体如何形成并开始进化的假说，而且，他们在实验室里
检验了这些假说。虽然没有一个假说得到大家的一致认同，但科学家还是在这些
基本问题上取得了进展。
自从1950年代以来，数以百计的人工实验的证据表明，地球上最简单的化合
物，包括水和火山喷发的气体，能够通过化学反应形成构建生命的分子材料，包
括聚合形成蛋白质、DNA、以及细胞膜的各种生物分子。来自外层空间的陨石也
含有某些这一类的化学分子，天文学家通过射电望远镜在星际空间也发现许多这
一类的分子。
生命的起源有三个必要条件。首先，许多能够自我复制的化学分子聚集在一
起。第二，这些分子集合体的复制品必须展示变异，以便有些集合体能够更好的
利用环境资源和抵抗环境压力。第三，这种变异必须能够继承下去，这样的话，
有些变异体在合适的环境条件下将占有数量优势。
迄今为止，我们还不知道哪些分子的组合首先满足这些条件，但通过一种称
为RNA分子（核糖核酸）的研究，科学家向我们展示了这一过程可能的工作原理。
研究人员最近发现，有些RNA分子能够极大的促进某些化学反应的速率，包括部
分其它RNA分子的复制。如果一种化学分子，比如说RNA，能够自我复制（也许借
助于其它分子），它就能够形成非常简单的生命基础。如果这种自我复制体被包
装在化学囊泡或者膜里面，它们则可能形成“原生细胞”，也就是原始细胞的早
期版本。这些分子里发生的结构变化将导致变异，例如，使其在某一特定环境中
复制速率加快。这样，自然选择就开始工作了，为具有分子结构优势的原生细胞
创造机会以提高其复杂性。
为生命起源构建一个令人信服的假说，我们首先必须回答许多问题。迄今为
止，研究生命起源的科学家仍然不知道哪一组化学物质是自我复制的先驱。即使
我们能够在实验室里由简单的化合物创造生命细胞，也无法证明在几十亿年前的
早期地球上，我们的自然母亲走过了同样的道路。无论如何，像所有其它的自然
现象一样，生命的化学起源的基本原则，及其过程中令人信服的化学细节，都必
须通过科学的研究加以阐明。以往的科学史表明，即使貌似坚不可摧的科学难题，
比如生命的起源，也可能由于理论的进展、新型仪器的发展、以及新事实的发现
等而柳暗花明。
化石记录详细记载了进化过程
19世纪初叶，博物学家发现层层叠叠的沉积岩中的化石具有一定的排列顺序。
在沉积岩中，年代更为久远的物质沉积得更深，更接近沉积岩的底部，而更为近
期的沉积物位于上面一些。当然，这也不是绝对的，更古老的岩石有时位于年轻
岩石之上，那是由于地壳大规模巨变导致的。
与当代生物密切相似的化石出现于相对年轻的沉积物中，而与当代生物差距
较大的化石位于更古老的沉积物中。根据这些观察，许多博物学家认为生物随着
时间而变化，其中包括查尔斯·达尔文的祖父。但是，达尔文和阿尔弗雷德·罗
素·华莱士第一个指出自然选择是推动进化的动力，或者被达尔文称之为“变异
的遗传”（decent with modification）。
达尔文于1859年发表《物种起源》时，古生物学还是一门新兴的科学领域。
地质史上许多年代的沉积岩要么是鲜为人知，要么是还没有充分研究。达尔文公
开自己的理论以前，花了近20年的时间搜集支持论点的证据，他也仔细考虑了支
持论点的证据不充分的问题，比如说那个时代的化石记录不完全，缺少有些主要
生物群体之间的过渡化石等。
从那时起的一个半世纪以来，古生物学家发现了很多达尔文时代所未知的过
渡型生物。在各种各样的考古点，在年龄为5 亿4千万到6亿3千5百万年之间的沉
积石里发现了软体多细胞生物的痕迹。在更早的沉积物里发现的化石痕迹表明，
蠕虫样的生物可能早在10亿年以前就存在了。其中有一些生物很可能是单细胞生
物和硬体生物之间的过渡型，前者是地球生命史开始的20亿年或更长的时间里唯
一的居民，而后者从5 亿4千万年以前开始大量出现于化石记录中。而且，在此
期间出现的许多生物都是过渡型生物，它们连接早期的软体生物和某些主要的进
化谱系，例如一直繁衍到今天的鱼类、节肢动物、和软体动物等。
正如本书开始时所述，“大淡水鱼”是鱼类和生活在陆地上的早期四足动物
之间的重要过渡型。大约3亿3千万年前的化石记载了早期四足动物至大型两栖类
的进化历程。从2亿3千万年前的岩石中发掘出来的保存完好的骨架显示，恐龙是
从爬行类的谱系进化而来。始祖鸟是长期以来众所周知的过渡类型，这是一个年
龄为1亿5千5百万年的化石，它具有小型恐龙的骨架，但同时又有羽毛和翅膀。
在中国境内发掘出了更多的类鸟化石，年龄大约为1亿1千万年，这些化石的尾巴
更小，并有带爪的肢体。更为晚些的化石记录揭示了很多现代生物的进化轨迹，
例如鲸、象、犰狳、马、和人类等。
相同的结构和行为通常由共同的祖先进化而来
今天，生活在地球上的每一个物种都属于自己的进化谱系，也就是说，是由
原有的物种产生的，而那个原有的物种又是从原有的物种产生的，循环往复，推
至远古。对于今天生存的任意两个物种来说，它们的进化谱系都能够回溯到二者
的交汇之处。在那个交叉点上，就是这两个现代物种的最近的共同祖先物种。
（有时，共同祖先物种又被称为共同祖先，但这个名词有可能意味着一群生物，
而不是单一的祖先。）比如说，人类和黑猩猩的共同祖先是生活在大约600至700
万年以前的一个物种，而人类和河豚的共同祖先是4亿多年以前生活在海洋里的
一种古代鱼。
因此，人类不是黑猩猩或今天生活的任一种猿类的后裔，而是来自一个已经
不再存在的物种。人类也不是今天生活的鱼类的后裔，而是来自于转变为早期四
足动物的鱼种。
如果两个物种的共同祖先生活在相对较近的地质年代，那么，和具有更为遥
远的共同祖先的两个物种比较，它们会有更多的相同的物理特征和社会行为。因
此，人类和黑猩猩相比较，比和鱼相比较有更多的相似性。不过，所有的生物都
或多或少地有些共同特性，因为他们在过去的某个时间点上总是具有共同的祖先。
比如，根据累积的化石和分子生物学证据，人类、牛、鲸、和蝙蝠等的共同祖先
很可能是生活在大约1亿年以前的小型哺乳动物。该共同祖先的后裔经历了很多
重要的变化，但它们的骨骼仍然非常相似。有一位作者写道，黄牛漫行于陆地，
鲸鱼潜游于海洋，蝙蝠翱翔于天空，它们的骨骼构造细节虽然相异，但它们亲如
一家，骨骼的总体构造何其相似乃尔！
进化生物学家把来自共同祖先的相似结构称为“同源性”。比较解剖学家不
仅研究骨骼结构的同源性，还研究身体其他部分的同源性，由它们之间的相似程
度决定进化关系。采用同样的方法，其他生物学家研究不同生物之间的不同器官
的功能的相似性、胚胎发育的相似性或行为的相似性等等。这些研究结果为进化
途径提供了证据，把今天的生物同它们的共同祖先联系起来。然后，通过观察化
石记录，我们则能够检验基于这些证据所提出的假说。
有时，不同的进化谱系独立进化出相似的结构，称为“类似”结构，它们看
起来像同源性，却是由相同的环境产生，而不是来自共同的祖先。例如，海豚属
于水栖哺乳类，它们是在过去5千万年的历史进程中，由陆地哺乳类进化产生的。
从进化意义上来看，海豚距鱼之遥远与老鼠和人类无异。但它们进化出了流线型
的身体，与鱼、鲨鱼、甚至和早已灭绝的称为鱼龙的恐龙的身体极为相似。来自
很多生物学分支的这类证据使得进化生物学家能够辨别，物理结构和行为的相似
性究竟是来自共同的祖先，还是对相似的环境压力独立做出的同样反应。
许多植物和动物的地理分布都是进化的结果
地球上生命的多样性令人眼花缭乱。数以百万计的物种生活在地上、地下、
和空中，每一个物种都在自己的生态环境或小生境内悠然自得。有些物种，像人
类、狗、和老鼠等能够在迥然相异的环境中生存。有些生物却是极端地专门化了。
有一种真菌只能在一种甲虫鞘翅的背面生存，而这个特定的甲虫物种只存在于法
国南部的某些岩洞里。有一种果蝇幼虫（Drosophila carcinophila）只在一种
陆地蟹的第三对颚足片下面的特异化的沟槽里发育，而这种蟹只存在于加勒比海
岛。
生物进化论的发生不仅能够解释多样性，而且能够说明它的地理分布。比如，
让我们来考虑一下夏威夷岛上果蝇类的情况吧。属于果蝇属（Drosophila）和与
其密切有关的花果蝇属（Scaptomyza）的500多个果蝇种都只为夏威夷所特有。
这些夏威夷种占全世界所有果蝇的大约四分之一，比地球上任何一个同样面积的
地方都要多得多。为什么这么多不同种的果蝇独独青睐夏威夷这块宝地呢？
答案就在夏威夷的地质史和生物史之中。夏威夷群岛由海洋中的火山顶部形
成，从来没有与任何大陆相连接过。从地球内部喷出的熔岩使地壳加热，当太平
洋构造板块移过这个“热点”时则形成群岛。最年轻的岛屿最高，更古老的岛屿
则被逐渐侵蚀掉，最终沉降于水面之下。这个岛屿链中最古老的陆地是库雷环礁
岛（Kure Atoll），大约3千万年以前从太平洋中升起，而最年轻的岛屿夏威夷
“大岛”只有50万年的历史，并且仍然有大量的火山活动在进行中。
夏威夷群岛原本一片荒凉贫瘠，岛上所有的土生植物和动物——就是那些
1200年到1600年以前人类上岛之前就存在的物种——都是通过空气或水体从周围
的大陆和遥远的岛屿登岛的生物的后裔。就夏威夷的果蝇类而言，不同来源的证
据，尤其是来自DNA的证据表明，所有的土生果蝇和花果蝇种都是一个祖先物种
的后裔，该物种几百万年以前就占据了夏威夷群岛。
这些最初的开拓者所遇到的条件对快速的物种形成极为有利。随着成群的果
蝇占领具有不同的海拔、降水量、土壤和植物等的栖息地，单个的物种不断地作
为母种产生很多的新物种。除此以外，小群的果蝇——有的时候也许就一只受过
精的雌蝇——不断地飞到，或者被携带到其它的岛上，在那儿产生新的物种。许
多新物种能够在岛上占领的小生境在大陆上早就被其它物种捷足先登了。例如，
许多夏威夷果蝇类在地上腐败的树叶上产卵，在大陆，这样的生态环境早就被昆
虫或其它生物占领了，但在夏威夷群岛上，这种小生境几乎完全是虚位以待。
生活在北美和南美洲的哺乳动物提供了又一个很好的实例，来说明进化对物
种分布的影响。在哺乳动物进化的早期，这两块大陆连接在一起形成一个大得多
的陆地。大陆的分裂导致北美和南美的分离，在那以后，他们各自的哺乳动物向
不同的方向进化。在南美洲进化的哺乳动物根据化石记录包括现代动物群食蚁类、
树栖类、负鼠类、犰狳类等。在北美洲也进化出许多的物种，其中包括马、蝙蝠、
狼、以及剑齿虎（saber-toothed cat）等。在那以后，大约300万年以前，由于
地球构造板块的移动，北美和南美大陆又重新连接起来。起源于南美洲的哺乳动
物向北方迁移，比如犰狳类、豪猪类、以及负鼠类等。同时，很多种北美洲的哺
乳动物也最终穿越巴拿马地峡而落户南方，包括鹿、浣熊、美洲狮、熊、和狗等。
分子生物学证实并扩展了由其它证据得到的结论
尽管对生命的分子基础几乎是一无所知，查尔斯·达尔文及19世纪的其他生
物学家仍然得出了进化的结论。在那以后，详细考查生物分子结构的能力，为我
们关于进化的机理和历史进程提供了全新的证据。新的证据完全证实了由化石记
录、物种的地理分布、以及其它形式的证据做出的一般结论。除此以外，它还关
于物种之间的进化关系和进化机理，提供了丰富的新型证据。
在无性生殖的生物里，DNA直接从母本至后代一代一代地传递下去，而在有
性生殖的生物里，DNA的传递通过携带DNA的精子和卵子细胞的融合进行。正如前
所述，DNA的核苷序列在世代的传递过程中会发生突变；如果这些变异产生有利
特性，新的DNA序列则有可能在多世代的繁衍中在种群里扩散。对生物特性没有
影响的中性突变，可能通过DNA的世代传递在种群里维持下去。其结果是，DNA保
留着过去遗传变异的纪录，包括那些决定进化适应性的变异。
通过比较两种生物的DNA序列，生物学家能够揭示自它们从共同的祖先分道
扬镳以来所发生的遗传变异。如果两个物种拥有较为近期的共同祖先，那么，与
两个拥有遥远的共同祖先的物种相比较，它们之间的DNA序列更为相似。例如，
人类的DNA序列在不同的个体和种群之间的差异很小，与黑猩猩DNA序列的平均差
异也只有几个百分比，表明我们有相对近期的共同祖先。但是，人类DNA序列与
狒狒、鼠、鸡、河豚DNA序列的差异越来越大，表明我们和这些生物的进化距离
越来越大。比较人类和苍蝇、蠕虫、及植物的DNA序列时发现甚至更大的差别。
但不管从共同祖先分支以后经历了多长的时间，DNA序列的相似性在所有的物种
里都存在。在某些基因里，甚至人类和细菌的DNA序列都具有一定的相似性，这
些相似性决定了具有相似功能的分子结构。因此，生物进化告诉我们，为什么通
过其它生物的研究，我们能够了解对于人类生命至关重要的生化过程。实际上，
今天大部分的生物医学研究都是基于所有生物的共同属性。
分子生物学的贡献远远不止弄清楚生物之间的进化关系。它还能够揭示在漫
长的进化历程里，遗传变异如何在生物里产生新的特性。比如说，分子生物学家
一直在研究一种调节蛋白的功能，该蛋白在生物受精卵的发育过程中，能够开启
或关闭细胞里其它基因的表达。这些蛋白质的结构、这些蛋白与DNA结合的区域、
最近发现甚至小型RNA分子的微小变化，都可能对生物个体的组织和功能发育产
生剧烈的影响。这一类的变化可能决定进化历程中某些主要的创新事件的发生，
例如早期四足动物鳍到肢体的转变。更加重要的是，非常相似的调节蛋白组在迥
然不同的生物如苍蝇、鼠、和人类里都存在，尽管它们与共同祖先的距离已经是
数百万年之遥。DNA的证据向我们提示，控制生命形态的基本机理在多细胞生物
的进化之前或之间早已确立，自那以后高度保守，变化甚少。
生物进化解释了人类发源的历史
本书中已经讨论过的所有证据都指向同样的结论，人类由灵长类祖先进化而
来。在19世纪，人类和猿拥有共同的祖先是一个全新的概念，在达尔文时代和以
后许多年一直是激烈辩论的主题。但是今天，科学界不再怀疑人类和其它所有灵
长类之间有密切的进化关系。利用研究其它物种进化时所用过的同样的科学方法
和工具，研究人员积累了大量的，并且仍然与日俱增的化石和无可争辩的分子生
物学证据，它们都清楚地表明，驱动地球上所有其它生命进化的动力，也同样驱
动着人类特性的生物进化。
根据DNA序列比较的相似程度，人类和黑猩猩的共同祖先生活在大约600至
700万年前的非洲。从这个祖先物种至现代人类的进化树上还有一些分支，代表
后来已经灭绝的一些种群或物种。在历史上的不同时期，地球上似乎还生活过好
几种类人物种。
大约410万年以前，非洲出现了一个物种，古生物学家把它命名为南方古猿
属（Australopithecus）。（该属的一个物种首先在非洲南部发现，但在非洲东
部也发现了其它化石，包括一个3岁女性几乎完整的骨骼化石。）这个属的成年
大脑和现代猿的体积一样（根据头盖骨化石的体积记载），从它的短腿和上肢的
特点看来，它生命中的部分时间似乎喜欢爬树。但南方古猿属也像人类一样直立
步行。最早的南方古猿属物种留下的脚印已经被发现，该脚印被凝固的火山灰高
度清晰地保留下来。
大约230万年以前，最早的人属物种在非洲进化出来，所有的现代人种都属
于这个属。这个最早的种被称为能人（Homo habilis）。根据200万年前的头盖
骨的测定，它的平均大脑体积比早些的南方古猿属要大大约50%。最早的石器出
现于大约260万年以前。
大约180万年以前，一个更加进化的人种直立人（Homo erectus）出现了。
这个人种从非洲蔓延到欧亚大陆。以后的化石记录包括人属中其它种的骸骨遗迹。
一般说来，更近期的人种的大脑都比早些种的大脑体积更大。
现有证据表明，身体和大脑的体积都和我们一样的解剖学上的现代人智人
（Homo sapiens），是由更早的人种在非洲进化产生的。现代人已知的最早化石
还不到20万年的历史。这个组的成员分散于整个非洲，以后，又逐渐蔓延到亚洲、
澳洲、欧洲、和美洲，取代了早些时候已经在全球某些地区生活的其他人类的种
群。
