向日葵的進化（外一篇）

  說到向日葵，也許很多人會想到炒葵花籽，一種常常被歸入“瓜子”名下的休閒零食。雖然世界上有好多國家的人都喜歡嗑葵花籽，但最有名的大概是美國人、俄國人和中國人。美國人——特別是棒球運動員——有一種獨特的嗑葵花籽方法，就是塞一大把到嘴裡，含在一側腮幫中，然後用舌頭熟練地把葵花籽一顆一顆運到牙齒中間嗑，皮吐出來，仁吃下去。俄國人也這麼嗑葵花籽。東北人管俄國人叫“老毛子”；葵花籽因此得名“毛嗑”。至於中國人，嗑起葵花籽是一個個拿在手裡嗑的；但因為技術熟練，花不了多少功夫照樣可以弄出一座“瓜子皮山”來。說起來中國人是非常能嗑葵花籽的。

  就像其他很多作物的情況一樣，種得多吃得多，免不了有人就覺得向日葵是原產中國的植物。在中國，種植向日葵最多、葵花籽產量最高的省區是內蒙古（就是那個在一些人的刻板印象中只有草原和牛羊的地方），以至於巴彥淖爾市下屬某旗的農業局職工還在刊物上發文章，認為陝西西部也是向日葵的起源地之一。當年內蒙古的生產建設兵團劃歸地方後，農田都種上了耐旱、耐鹼的向日葵。

  向日葵的起源地嘛，其實是在今天的美國東南部，明末才傳入中國。不過，對這個問題感興趣的朋友一定不滿足於這麼簡單的答案。下面，我們就先從向日葵在植物分類學上所屬的菊科說起。

  植物的菊科擁有1600多個屬，兩萬三千多個種。菊科很可能在大約4000至5000萬年前的始新世期間起源於南美大陸。恐龍時代連成一片的“泛大陸”，此時早已解體，南美洲和非洲之間的大西洋已經相當寬闊，南美洲和北美洲之間也還不像現在這樣有陸地相連。很多這個時候在南美洲起源的植物，因為沒有飛越大海的能力，只能望洋興嘆，困守南美大陸。

  然而菊科的祖先卻不甘心。它們演化出了一個適應於長距離擴散的特徵——讓果實長出降落傘一般的冠毛，這樣果實就可以被風吹得很遠。靠着這個優勢，菊科先是占據了整個南美洲，然後便向外擴散。當時在南美洲和非洲之間曾經有一列島嶼（如今絕大多數已經沉沒水下），這些勇敢的移民很可能以這些島嶼為“踏腳石”一步步越過大西洋到達非洲。當它們到達非洲之後，便像進入無人之境一般大肆擴張、演化，在很短的時間內就擴散到了整個舊大陸。

  然而當菊科從非洲散布到舊大陸北溫帶的時候，地球的環境發生了重大變化。全球氣候從暖濕轉向冷干，北溫帶的廣大內陸地區不再適合森林生存，於是樹木紛紛退卻，這裡被草本植物占據，成為面積廣袤的草原。擺在新來的菊科植物面前的是兩條路：或者維持舊有的生活方式，放棄對新土地的幻想，隨樹木一同退卻；或者痛下決心改變自己的身體特徵，適應草原的嚴酷環境。

  這真是一個艱難的抉擇。但後來的事實表明，敢於選擇後一條路的菊科植物，不僅為自己開創了廣闊的新家園，而且也讓菊科獲得了種子植物最大科之一的輝煌名聲。為了適宜乾旱氣候，這些移民草原的菊科植物想出了一個妙招，就是把光合作用製造的葡萄糖轉化為一種叫“果聚糖”的大分子糖類。果聚糖可溶於水，菊科植物讓它溶解在細胞中的液泡里，這樣就可以通過調節果聚糖的濃度來調節細胞的滲透壓。當旱季來臨時，液泡中的果聚糖濃度上升，細胞和外界的滲透壓差增大，這樣植株就不容易失水了。不僅如此，移民草原的菊科植物還學會了合成大量帶苦味或有毒的化學物質，讓草原上飢腸轆轆的食草獸和昆蟲不敢輕易下口。這兩個新本領，再加上能夠隨風遠揚的帶冠毛的果實，讓菊科成功地征服了亞歐草原，成為這裡的第一大科。

  不僅如此，這些在亞歐大陸嶄露鋒芒的菊科植物還在北大西洋沒有完全張開、歐洲與北美洲沒有完全分離前到達了北美大陸。儘管在此之前，北美大陸也有少量先行一步從南美洲老家直接擴散過來的菊科植物，但不過是苟活在其他土著植物的陰影之下罷了。是這些從亞歐大陸遷來的後起之秀，在擴張地盤和繁衍新種的能力上青出於藍，向整個北美洲宣布了菊科的可怕威名。它們還進一步遷回了南美洲，與一直固守在這裡的遠房宗親相認，真可謂是衣錦還鄉了。

  向日葵所在的向日葵屬（Helianthus），就是在北美洲菊科植物的這場大擴散、大分化之後出現的一個屬。和菊科多數種類不同，向日葵屬植物的果實失去了冠毛，不再靠風傳播。但是！它們卻讓種子變大，在其中積累豐富的養分，吸引喜歡亂啄亂叼的鳥類和喜歡埋藏食物的鼠類來吃，在一部分種子被“犧牲”的同時，乘機就讓另一部分種子得以傳播出去。

  整個向日葵屬有大約60—70個種，除去3個種分布於南美洲外，其餘絕大多數的種都原產於美國及鄰近地區，其中最重要、最為人熟知的兩個種是向日葵（Helianthus annus）和菊芋（Helianthus tuberosus）。向日葵是高大的一年生植物，它的植株不分枝，頂端只有一朵大“花”——嚴格地說是花序。菊芋則是多年生植物，植株上部有很多分枝，能結出很多比向日葵小得多的“花”。不僅如此，菊芋在地下還有膨大的可食用塊莖（俗稱“洋姜”或“鬼子姜”），在向日葵屬里，這是個罕見的特徵。

美洲原住民血淚史

  既然整個向日葵屬都是原產美洲的植物，馴化向日葵的人也因此是美洲原住民。

  除了因紐特人（愛斯基摩人）等少數生活在最北端的族群外，美洲原住民俗稱“印第安人”（Indians），這是哥倫布給他們起的名字。1492年，當哥倫布領導的船隊從西班牙出發第一次抵達新世界時，他以為自己到達的是東印度群島（East Indies, 即馬來群島），於是就管島上的原住民叫“印第安人”。之後，這個名字又擴大到指美洲大陸上的原住民。

  “印第安人”來到美洲大陸大約1.65—1.35萬年前的事。那時正值第四紀冰期的全盛期末尾，亞歐大陸和北美大陸的北端都被南極洲一般的巨厚冰蓋覆蓋。大量的水被禁錮在冰蓋中，使海平面要比現在低幾十米。白令海峽還是一座“白令陸橋”——美洲原住民的祖先正是踏着白令陸橋進入美洲的。

  在此之前，這些古老人類是在西伯利亞冰蓋邊緣追捕大型獸類的狩獵族群。他們原本生活於中亞阿爾泰地區，在2.4—3.1萬年前向東遷徙到了貝加爾湖畔，隨後又向更北的地方遷徙。西伯利亞本來分布着很多猛獁（俗稱長毛象），在這些獵人的追逐之下先後倒斃、滅絕。很可能正是為了繼續獵捕這種體形龐大的食草獸，一小群古獵手才繼續向東越過了白令陸橋。

  由於北美冰蓋的阻隔，這些古獵手一度只能在阿拉斯加地區活動。但是隨着氣候變暖，冰蓋不斷萎縮，讓出了通往美洲腹地的通道。於是獵人們便一路南下，其中沿着美洲西海岸遷徙的一支更是在很短的時間內就從加拿大一直向南遷徙到了南美洲南部的巴塔戈尼亞高原。這場大遷徙初步奠定了後世美洲原住民族群的分布情況，根據DNA的親緣關係，我們同樣可以畫出一張簡明的印第安族群演化樹來。

  到大約1.1萬年前，氣候更為溫暖。冰蓋融化成水注入海洋，使海平面上升，淹沒了白令陸橋，新舊大陸由此隔離開來。然而，已經被新大陸豐富的大型獸類吸引得樂不思蜀的美洲原住民祖先並不知道，這種隔離意味着危機。他們一開始只顧打獵、打獵、打獵，在鋒利的投槍之下，美洲那些從來沒有見過人的溫馴的大型獸類一種接一種絕滅——先是猛獁，再是地獺，還有十幾種叉角羚。最終，除了南美洲的原駝（大羊駝的野生祖先）和駱馬（羊駝的野生祖先）之外，再沒有其他大型食草獸可供這些移民馴化成家畜了。畜力的缺乏，成為美洲原住民生產力增長緩慢的一大原因。

  當狩獵已經無法支持美洲原住民的生活時，他們便不得不轉向農業生產。相比之下，中美洲（含墨西哥中南部）的原住民比較幸運，他們培育了玉米、菜豆和南瓜等農作物，這些食物的組合在營養搭配上相對較好。南美洲安第斯山區的原住民也比較幸運，他們培育了木薯、馬鈴薯、花生等農作物，也足以餵飽很多人的肚子。難怪中美洲和安第斯山區的原住民文明發展最快，先後建立了好幾個大型帝國，其中就包括我們熟悉的瑪雅帝國、阿茲特克帝國和印加帝國。

  相比之下，生活在北美洲的原住民就比較不幸。這裡不僅沒有可馴化的大型獸類，連適合馴化的食用植物資源都十分缺乏。很多部落不得不靠獵捕殘存的獸類（如美洲野牛）和打魚為生。當公元前1650年左右，生活在密西西比河下游的原住民開始建造今天稱為波弗蒂角（Poverty Point）遺址的大型建築物時，他們手中大概只有4種農作物的種子——穀粒比粟（小米）還小的北藜麥（Chenopodium berlandieri），全株有刺鼻氣味還會讓人過敏的假豚草（Iva annua），果肉不堪食用、只能吃種子的卵形西葫蘆（Cucurbita pepo var. ovifera），以及向日葵。這些農作物根本無法滿足原住民每日的飲食需要，他們仍然不得不把主要的精力用於狩獵和採集。

  在這4種北美東部農業的“始祖作物”中，向日葵無疑是佼佼者。野生向日葵在外形上其實和菊芋很像：植株有很多分枝；花序比較小，“花瓣”是紅紫色，果實也只有5毫米長。但是從大約公元前3000年起，北美原住民就開始着手“改造”這種種子富含油脂的植物。隨着一代又一代的選育，向日葵的莖不再分枝了，花變大了，“花瓣”從紅紫色變成黃色，更重要的是果實也變大了。分子研究表明，向日葵只“馴化”了一次，馴化地點應該就在密西西比河下游一帶，而不是之前一些考古學者主張的墨西哥北部。

  直到公元後第一個千年，起源於墨西哥的農作物“三件套”（玉米、豆類和南瓜類）才大規模傳入北美東部地區。這“三件套”馬上就讓北美東南部原住民拋棄了原本種植的好幾種費力不討好的作物，並且在公元1000年左右開始發展出更大規模的密西西比文化。到哥倫布到達美洲時，北美東部已經形成了面積廣闊的農耕帶，形成了很多善於耕作的族群，比如東北部的摩霍克人（Mohawks）、萬帕諾亞格人（Wampanoags）和東南部的切羅基人（Cherokees）等。在原產北美東部的農作物中，只有向日葵（以及它的近親菊芋）免於被棄的命運，不僅繼續得到廣泛栽培，甚至還反向傳播到墨西哥，和那裡的原住民的太陽崇拜結合，成了一種具有宗教色彩的農作物。

  然而這時歐洲人來到美洲。他們不僅用槍炮殺死了很多原住民，他們帶來的一些傳染病如天花、麻疹、流感等讓更多原住民死於非命，以致幾乎滅絕！

  印第安人教會了1620年乘坐“五月花號”從英國遷來的清教徒種植玉米，得以在這片新土地上紮下根，但才過了50多年，他們就被殖民者殺得所剩無幾。切羅基人是北美東南原住民中著名的“開化部族”，他們積極學習殖民者的先進技術和文化，但最終仍舊被殖民者趕出了家園，被迫踏上了前往俄克拉荷馬州保留地的“血淚之路”。今天，美國的原住民後裔已經成了地道的少數民族，總人數甚至可能比美籍華人還少。只剩下原住民的一些文化——大平原印第安人絢麗的羽冠，以“摩霍克”或“莫希干”（Mohican）命名、實際上更接近波尼（Pawnee）人的髮型，用于越野車品牌和直升機型號的切羅基（這時譯為“切諾基”）和阿帕奇（Apache）人的族名——還像鬼魂一樣在全世界的流行文化中飄蕩。

  向日葵在明代末年傳入中國之後，先是作為觀賞和藥用植物零星栽培，到清代人們發現它的種子炒食之後是一種不錯的零食，於是栽培漸廣，到道光年間在雲南和貴州的市面上已經常見銷售，清末更是在全國推廣。

  （文章摘編自果殼網）