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生物學性狀都是由基因決定的嗎？

——正確看待中心法則
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在水族中，有一種魚人們稱之為“清道夫”，它們專門清除其它魚的皮膚上
的外寄生蟲，從而獲得食物來源，而接受清除服務的魚無論多麼兇惡對它們會
敬若上賓。清道夫魚營小群體生活，頭領是一條年長的雄魚，另有三到六條雌
魚，其它的則是一些未成熟的小雌魚，這就是說一群這類魚中只有一條雄魚。
它們過着一種有嚴格等級的社會生活，所有雌性的魚按從小到大地位越來越
高，最高地位的那條雌魚就是魚群中的“後”。人們當然會擔心那條魚“王”
死後這群魚所面臨的生存問題，其實當“王”死後，“後”便立即產生性轉
換，一躍變為雄魚並成為了這群魚中的“王”。研究表明，在這種性轉換中，
染色體沒有變化。這一點是與中心法則完全相悖的，而事實上有更多的例子表
明DNA通過RNA、蛋白質控制着物種的生物學性狀，我們在後面的敘述中將會
談到。這個例子告訴我們，中心法則是科學的，但不是絕對沒有問題的。
所謂中心法則就是：遺傳信息從DNA傳遞給RNA，再從RNA傳遞給蛋白質的
轉錄和翻譯過程，以及遺傳信息從DNA傳遞給DNA的複製過程。很多人認為如
果進化論是生物中的牛頓定律，那麼中心法則則是生物學中的相對論。這個類
比是不準確的，但它卻表示了中心法則在生物學中的重要地位。
1953年是個值得紀念的時期，Francis Crick和James D.Watsan提出了DNA雙螺旋
互補結構模型。在此基礎上，五年後Crick便提出了中心法則。雙螺旋結構模型
中由於兩條鏈鹼基互補，模型本身就提示了自我複製的機理，進而表明了DNA
作為遺傳物質由親代傳給子代的原因。當然，遺傳物質除親子傳遞外還必需具
備控制自身生物學性狀的能力。Crick在當時許多研究尚未進行或非常不明朗的
情況下從DNA複製時鹼基配對原理出發，天才地預言模板RNA的存在，並由
RNA鹼基無法直接與多肽氨基酸配對的事實，提出了密碼和應接器(即後來發現
的轉運RNA)的概念，這就是在DNA模板上合成RNA，再以RNA為模板在應接器
參與下氨基酸按密碼順序合成肽鏈。這是一個革命性的、劃時代的創舉，從此
在中心法則的影響下，生物學向新的層次大踏步地前進着，生物學理論出現了
日新月異的發展，並助產了基因工程的誕生和發展。
和進化論所經歷的情況一樣，在以後的實踐中人們也發現了許多與中心法則
不相容的實驗結果。
首先是逆轉錄酶，它以RNA為模板、催化合成DNA的酶，說明細胞中遺傳信
息可以從RNA傳遞給DNA。這一結果促使Crick承認遺傳信息可在DNA和RNA間
逆轉傳遞並重新修正了中心法則，這比19世紀前的科學家的作風有明顯的進
步，但他卻依然堅持：核酸的鹼基順序和相應蛋白質的氨基酸序列是相對應
的，而且遺傳信息一旦傳遞到蛋白質就不可能再行輸出。就是說只要我們知道
了編碼蛋白質的DNA片斷的鹼基順序，就能推算出RNA的鹼基序列，然後通過
遺傳密碼表就能列出翻譯產生蛋白質的氨基酸序列，反過來也一樣。
事情真的都是這樣的嗎？一個著名的否定例證來自所謂分子重排現象。人們
在實驗中發現，絲狀氰化細菌未分化之前不能固氮，當分化為異形細胞時就能
獲得固氮能力。固氮作用的核心固氮酶是固氮酶基因的表達產物，分化前固氮
基因在DNA分子上被分隔為兩個部分，異形細胞分化時這兩個部分連在一起成
為完整的基因，這表明基因中核苷酸序列在生物發育的不同時期會出現重排現
象。從DNA的角度來看，中心法則無法解釋這一現象。
我們再來看看RNA的情況。中心法則表明RNA是以DNA為模板合成的，
DNA、RNA鹼基序列和蛋白質氨基酸排列順序應嚴格對應，RNA合成後不容改
變，否則DNA序列就不可能與蛋白質氨基酸序列相對應。1977年美國病毒學家
Sharp發現病毒基因內部存在插入序列，這個序列在轉錄後RNA成熟時被切除，
後來又發現真核生物信使RNA、轉運RNA和核糖體RNA成熟過程中幾乎都有此
現象。這就是說DNA上的鹼基序列也無法正確推出它的表達產物蛋白質的氨基
酸序列。近年來又發現RNA成熟過程中還可能有鹼基的的添加、刪除和更換等
狀況，更讓人吃驚的是這絕不是個別現象，它廣泛地出現在病毒、細菌、植
物、真菌和動物中。有時變更幅度竟然達一半以上。這些現象都無法用嚴格的
“轉錄”和“翻譯”過程來解釋。
“翻譯”上也存在着問題。按中心法則信使RNA的鹼基序列決定了蛋白質的
氨基酸序列，但是某些肽類抗生素（如短桿菌肽等）並非在信使RNA模板上合
成的，而是由短桿菌肽合成酶按順序吸附了相應的氨基酸排列在酶分子表面，
然後使其聚合而成的，於是原有的蛋白質成了合成新蛋白質的模板。按中心法
則蛋白質應當是遺傳信息傳遞的終端，可一些朊病毒只有蛋白質沒有核酸，進
入宿主細胞後能靠自身的蛋白質將宿主正常蛋白質改變結構而繁殖自己，這也
是遺傳信息由蛋白質傳給蛋白質的典型例子（瘋牛病毒）。
我們從分子水平上已經看到一些與中心法則相悖的事例，那麼在更高層次上
情況又如何呢？我們知道細胞膜是由脂類和蛋白質組成的，而蛋白質是由膜蛋
白的有關基因表達而來，脂類則由合成脂類的酶催化而成，DNA還是主宰者，
但如果僅有脂類和蛋白質卻得不到膜，必需加上極少量的膜作為模板，亦即非
DNA模板。這類現象還出現在葉綠體、線粒體、細菌細胞壁的生成過程中。顯
然這是與中心法則相悖的。
在中心法則下我們能夠解釋基因控制性狀，有些直接參與了我們對一些基因
疾病的研究並取得了可靠的依據。但本文開頭所描述的清道夫們仍在水中游動
着，它們的存在讓我們不得不對中心法則進行更深入的思考。
這再次告訴我們，一個科學的理論系統不是一蹴而就的，和進化論一樣，中
心法則推動了生物學突飛猛進的發展，歷史功績不容抹殺，有悖現象的存在不
是壞事，它必將促使我們的認識水平向縱深發展，相信中心法則作為一個重要
的生物學理論基礎一定會得到充實、發展和提高。

□九 歌