中国现代生理学奠基人林可胜博士

曹　育
(中国科学院自然科学史研究所，北京，100010)

　　摘　要　作为中国现代生理科学的奠基者，林可胜是个颇具传奇色彩的人。他生于新加坡，持英
国护照，但有着强烈的民族意识。他的一生经历过两种生涯：一方面，他是个杰出的生理学家和生理
科学的组织者、领导者，既为中国现代生理学的建立和发展作出了不朽功绩，又丰富了世界生理学宝
库；另一方面，他是个忠诚的爱国者，在祖国处于危难关头，投身于抗日前线战地救护的组织、领导
工作，舍生忘死、忍辱负重，为抗日战争的胜利做出了无私的奉献。对腐败官场的失望和对科学事业
的向往，使他在中断科研十余年后重操旧业，在大洋彼岸再创佳绩。尽管客死他乡，生前始终关心着
自己祖国的命运。
　　关键词　林可胜，生理学，奠基人，生平
　　中图法分类号　K826.1

　　林可胜博士是公认的中国近现代生理学奠基人。关于他的生平事迹，尽管国内外已有一些学者撰
文介绍［1—7］，然而笔者于1996年10月在位于美国纽约的洛克菲勤档案中心(Rockefeller
Archive Center,RAC)调研期间发现的有关他的珍贵档案多系有关传记作者所未曾见到者，故能澄
清一些事实，并补其所缺。因而，在对前人工作及有关档案资料的整理、分析并参考有关背景材料的
基础上作成此文，以就教于诸位有兴趣者，并对林可胜博士百年诞辰志以纪念。

1　异域成长，才华横溢

　　林可胜(Robert KhoSeng Lim)祖籍福建海澄(今属福建龙海市)［8］，英国国籍(1955年入美国
籍)，1897年10月15日生于新加坡。
　　林可胜的父亲林文庆(字梦琴，1869—1957年)出生于新加坡，虽然家境贫寒，靠当鸦片种植园
助理管理人员的父亲以微薄收入来维持全家生计，但由于学习成绩优异，获得英国女皇奖学金，去英
国留学。1892年获得爱丁堡大学医学内科学士和外科硕士学位［8］，1893年在英国《生理学杂志》
发表二篇论文 ， 这是迄今所知华人在近现代生理学方面所做的最早工作［9］。林文庆回新加坡后，
除了开业行医，还积极从事新加坡和中国的社会活动，曾任孙中山的随身医生和机要秘书、南京临时
政府内务部卫生司司长；1921年在好友陈嘉庚资助下，创办了厦门大学并担任该校首任校长(至
1937年改国立止)。林可胜的母亲黄端琼也是福建人(其父黄乃棠曾任福建省长)，是最早赴美留学的
中国女性之一，曾在林文庆等人创办的新加坡第一所女子学校——中华女校任教。林可胜在四个男孩
中排行居首，“博比”是他的昵称。年仅八岁，博比就被父亲送到英国的苏格兰，托付给一位朋友照
料。这位父亲的老朋友是位药剂师兼巡回传教士，长年从一个教区到另一教区巡回传教。小博比因之
也就过着游荡不定的生活，这使他形成了独立顽强、坚韧不拔的性格。
　　1911年，林可胜进入爱丁堡最好的一所学校——沃森学校(George Watson's
College,Edinburg)。他喜爱绘画，有着相当高的绘画才能，曾打算成为画家，但最终还是接受了父
亲要他学医的劝告，1913年从沃森学校毕业后，进入爱丁堡大学学医。不久，第一次世界大战爆
发，林可胜应征入伍，1914—1915年服役于派驻到法国的英国印度远征军，在军医部队担任准尉，
从事对新兵进行战地救护训练工作。当时华人地位非常低，以至于这个军队中的新兵——印度大君的
公子们根本不把年轻的博比放在眼里，拒绝听从这个“中国佬”的指挥。这使作为华人的林可胜民族自
尊心受到了伤害，他下决心以实际行动证明，华人不比任何其他民族的人逊色。
　　1916年，林可胜获准返回爱丁堡继续学业。他以旺盛的精力刻苦学习，先后获得了该校植物
学、动物学、解剖学、生理学(组织学)、药学和病理学等多系授予的奖章［10］。1919年毕业时，他
以优异成绩同时获得医学和化学双学士学位。返回学校不久，由于家中发生经济困难，无力继续支付
他的学习、生活费用，他不得不靠自己的力量维持生计［11］。自1917年起，他便在课余一边去爱丁
堡皇家医院兼职(任House Service)，一边当爱丁堡大学生理系助教，担任沙佩-谢佛爵士(Sir
Edward Sharpey Schafer,1850—1935年)的助手(1917—1918年)［12］。沙佩-谢佛教授是英国
著名生理学家，他以其对内分泌、神经细胞和脑功能定位的研究工作而著称。早在1910年，他就提
出尚待证实的胰脏中小岛所分泌的活性物质应称作“胰岛素”(insulin)；他所著的《组织学基础》是
该领域使用最广的一部英文专业书；他还于1908年创办了《实验生理学季刊》(Quarterly Journal
of Experimental Physiology)［13，14］。林可胜在为这位大师当助手期间，不失时机地向他学习
各种实验技能和方法，在其指导下，进行科学研究，自1918年起，连年在科学杂志上发表论文。他
精力过人、勤奋刻苦、思维敏捷、有很强的独创能力和很好的为人，因而深得沙佩-谢佛的赏识。
1919年林可胜一毕业，便被破格聘为生理系组织学讲师。林可胜不仅在组织学上有扎实的功底，而
且对生理学其他领域知识也掌握得很好。他学识广博，绘画才能在教学时也派上了用场，能在课堂上
边讲边用双手同时作画解说，课教得十分生动活泼，深受学生们的喜爱。授课之余，他继续随沙佩-
谢佛教授从事生理学研究，各种实验都做得很漂亮，对问题的研究有独到见解。1921年，他获得了
生理学博士学位(Ph.D.)，同时被授予“好先生奖学金”(Goodsir Fellowship)。他的导师沙佩-谢佛
没有民族偏见，是个重才的伯乐。1922年，他聘林可胜当自己的高级助手(即高级讲师，相当于美国
的襄教授，即associate professor)。1923年，林可胜当选为英国皇家学会(爱丁堡)会员。

2　易地深造，心系祖国

　　1920年，林可胜与一位苏格兰著名船舶设计师的女儿陶伦斯(M.Torrance)结婚。不久，他们的
长子詹姆斯(James,昵称“吉米”，Jimmie)出世。以林可胜的收入(一年625英磅，并将在三年内逐年
增至教授工资的下限水平)，维持一家人安逸的生活不成问题［11］。有一个幸福的家庭，又在世界知
名学府担任稳定的职务，这一切照理该使他满足了。然而，此时他却动起了回国的念头。
　　作为一个海外游子，虽然有英国籍，但他的华人血统不能改变。他亲身经历过无数的受人歧视之
事，他是靠着自己的顽强努力才得到如今的地位。然而，要想在事业上进一步发展，使自己的能力充
分发挥，在英国是不可能了［15］。因为按英国大学的传统，每个系只设一位教授席，教授不退休，
则高级讲师就是最高的职位。在林可胜看来，不当教授则无法真正实现自己的抱负和理想。他认为，
华人在世界上备受歧视，正是因为自己的祖国落后，如果在中国发展科学，使之强盛，就迟早能改变
这一状况。林可胜下决心回祖国创业，他把这一想法告诉了妻子和恩师，得到了他们的理解和支持。
正在当厦门大学校长的父亲获悉了儿子的打算，也分外赞许。
　　为了进一步增加自己的教学和研究经验，以便为回国作准备，林可胜希望利用校方给他的为期9
个月的长假赴欧美其他大学做访问研究。他是个有妻室的人，家庭的责任感使他不愿为了自己而致妻
儿在生活上陷于困境［11］。因而当他获悉美国洛克菲勒基金会的驻华医社(China Medical Board
of the Rockefeller Foundation) 为支持中国学生出国深造、回国服务，设有专项奖学金，便于
1922年10月7日给在纽约的驻华医社负责此项工作的书记顾临(Roger S.Greene，1881—1947
年，后任北京协和医学院代理校长)去信，介绍了自己的个人简历和家庭背景，询问象他这样情况能
否申请资助［10］。他的信引起了顾临的重视。顾临对这个年轻人的教育背景、学识和志向很感兴
趣，驻华医社在中国成立的远东样板学校——北京协和医学院正需要象他这样有能力、有事业心的中
国人加盟。他立即给林可胜回信，欢迎申请，并问如果得到了奖学金，是否愿意到北京协和医学院任
职一年［11］。与此同时，顾临还给林可胜的导师沙佩-谢佛教授去信，向他了解林可胜的情况，特别
是教学和研究能力［16］。
　　林可胜回信说，他并没有确定回国后的具体去向，他此生的主要目的是回到中国教授生理学，并
象在西方时那样，有效地从事研究工作。然而，为了他的家庭生计和他的导师、同事以及自己的名
誉，他不能在没有适当薪水和较高职位保证的情况下去协和医学院任职。如果基金的申请条件只是期
满回国工作，而不必保证一定去协和，那么他就申请［11］。沙佩-谢佛教授则在回信中说：“他(林可
胜)已经有了一个卓越的经历，他很可能在科学上成名。我看没有人比他更热爱创造性的工作。尽管
是个中国人，他自1917年起就在我的系里，现已成为我的一员高级助手。他是个相当好的教
师，……他完全有资格在任何大学担任生理学教授。”［17］
　　林可胜得到了奖学金。经过充分准备和周密安排，他于1923年8月初携家启程，先到德国柏林，
对一些大学进行学术访问，并对生理系进行考察［18］，三个月后抵达美国。他最初计划按沙佩-谢佛
教授的安排，先在芝加哥大学卡尔森(A.J.Carlson，1875—1956年)教授的生理系进行为期三个月
访问研究，然后再去圣路易斯华盛顿大学厄兰格(J.Erlanger，1874—1965年)教授或哈佛大学的坎
农(W.B.Cannon，1871—1945年)教授的实验室［19］，然而，卡尔森教授实验室的工作吸引了
他，使他一直在那儿工作到回国。
　　赴美前，林可胜已在从事与消化生理有关的研究，并已就胃粘膜、胃液分泌及胃激素等问题发表
过数篇论文［10］。其中于1922年发表的关于胃粘膜的显微解剖学论文以文笔流畅、观察广泛细致、
论述详尽透彻、结构与功能相联系而著称［1］。当时，国际上胃肠生理学研究正处于低谷时期。在俄
国，巴甫洛夫已经转向研究条件反射；在美国，坎农发现自己被X射线灼伤后，也停止了对消化机制
的研究。全美唯一在胃肠生理学方面颇有名气的实验室就是在芝加哥大学的卡尔森教授的生理系，在
那儿，许多工作由艾维领导的小组进行着［1］。胃液分泌的机制是当时消化生理的前沿课题之一，有
许多问题没有解决。例如，英国的埃德金斯(J.S.Edkins)于1905年提出“胃泌素”(gastrin)理论，但
后来人们发现，胃粘膜提取物中都有组胺，而组胺本身就可刺激胃液分泌，因而该理论引起了人们的
怀疑。林可胜在芝加哥与艾维合作，对胃液分泌的调节机制进行研究。他们利用全胃瘘狗观察肠期的
胃液分泌，以及神经与体液调节的关系等；还观察到脂肪食物可抑制胃的基础分泌以及由刺激引起的
胃液分泌［4］。在此的访问研究不但使林可胜学习并发展了一些新方法，而且使他对有关问题的技术
设计和思路有了很大的提高。一年的欧美进修为他日后回国创业打下了坚实的基础，也为他取得了第
4个学位——科学博士(Sc.D)。
　　林可胜无疑以自己的行动给芝加哥大学的同行们留下了深刻的印象。当驻华医社考虑推荐林可胜
在北京协和医学院生理系主任克鲁克山克(Ernest W.H.Cruickshank)1924—1925学年休假期间作
为襄教授接替生理系的负责工作，征询系主任卡尔森的意见时，卡尔森答复说：
　　　　“迄今为止，林可胜博士给我的印象是，无论在教学还是科研上，他都是个一流的人才。他
有很好的素质，思路清晰，非常勤奋。他给我们每个人，甚至给那些对华人抱有偏见的人，留下了极
好的印象。……我可以这样肯定地说，如果一旦需要，我会毫不犹豫地把我们实验室的任何生理学
课交给林博士来上。我认为，他完全有资格担负起在北京的生理学工作，当然，这得假定那儿校董会
的欧美成员没有对华人学者的个人偏见。”［20］

3　回国创业，成绩斐然

3.1　到协和任职

　　林可胜在赴美前接受了父亲为他做出的安排：回国后，白手起家，在厦门大学成立医学院，担任
生理系教授。为此，他辞去了在爱丁堡大学的职务，并在离开英国时就把家具等生活用品直接寄到了
厦门。工作之余，他考虑的是回去后如何创业的问题。为了更好地积累经验，他曾计划在厦门的临时
实验室建设期间先去条件优越的北京协和医学院生理系(当时称“生理科”)呆半年，以观察那儿的教学
方法并继续进行研究［21］。因而，当顾临再次问他是否愿去北京协和医学院工作一年［22］时，他在
回信中谈及了自己的计划，有条件地答应了提议［21］，即，不能以襄教授，而应以教授的身份去北
京工作，并且要有相当的薪水保证。为了把林可胜争取到北京工作，协和医学院做了一定让步，请他
当客座教授(visiting professor)，自1924年7月1日起，任期1年，但年薪仍相当于襄教授，8200
元大洋。驻华医社于1924年3月22日正式通知林可胜这一任命［23］。父亲林文庆原打算儿子回国后
立即去厦大，此时同意了协和的安排，准予林可胜1年的假期，赴京上任［24］。此后，林可胜在业余
时间考虑更多的是如何在国内开创生理学事业。例如，利用协和优越条件为厦大培训师资；为协和生
理系物色职员、添置设备；计划教学工作的安排及课程设置、研究经费的预算，等等［25—27］。此时
的林可胜已是两个孩子的父亲〔他于1923年添了女儿埃菲(Effie)〕，他无暇顾及家里，一心扑在事
业上。正如他自己所说的，“长期以来，我一直以工作为重，为了研究和深造，几乎牺牲了家”［21］
。1924年，回国前，他家周末有一位常客，他就是随卡尔森教授攻读博士学位的张锡钧，来自天
津，是清华留美学生。林可胜与他常常谈及回国后的打算，共商发展中国生理学的设想：在国内开展
生理学研究，并编写验讲义，开设实验生理学课程，改变中国生理学只讲课、学生不动手做实验的状
况［6］。后来，张锡钧也成了协和生理系一员骨干，在抗日战争爆发、林可胜南下抗日后，接替林可
胜成为生理系代理主任。
　　1924年8月2日，林可胜携家离开美国，先去加拿大参加8月6日在多伦多举行的英国生理学大
会，然后于8月14日从温哥华乘轮船回国。他先抵厦门，为在厦大成立生理系进行筹备工作。10月
10日左右举家抵达北京，住在姨父伍连德家闲置的住房里，安顿好生活后就上任了。
　　北京协和医学院是由驻华医社在美国洛氏基金会资助下在中国创办的一所以西方先进医学校为模
式的学校。该校由于其目标在于通过提供可与欧美最好的医学校相比的医学教育来培养中国的医学科
学领袖人才，因而学校经费充足、设施条件及待遇比当时国内任何大学都好。这里的系主任和副教授
(assistant professor)以上的职员多由外国人担任。生化系工作由吴宪负责，在教学、科研上颇有起
色；但生理系在林可胜到任前成绩平平，除系主任外，仅有一位外籍讲师、二位中国实验员、一位机
械师和二、三名勤杂人员。系主任克鲁克山克对培养中国教师和开展实验教学并不热心，也不善与他
系合作，开展科研。林可胜一到任，便付诸实施在美时的计划，在医学系和病理系的合作下，开设了
有实验操作的生理学和实验病理学选修课，并与药理系的陈克恢、解剖学系的马文昭合作，吸收了三
位协和的学生〔从发表论文情况看，他们应当是侯祥川(1924届，刚毕业留校)、柳安昌(1928届)、
卢致德(1929届)〕开始其研究工作。在给顾临的信中，林可胜汇报了工作情况，并谈了自己的感
受：

　　“我很喜爱在这儿的工作，但我感到，这里尚缺乏足够的科学气氛。在这儿，人们认为‘中国学生
不注重实践’，这种现象是不好的，一部分原因在于，学生们受到的指导太多了。……今年冬天，我
要让学生们在工作中有更多的自由，并鼓励他们在处理手头工作时对自己的能力更有信心。正是由于
如此，我已经给两个有条件的(但不一定是好的)学生大量时间来研究一个问题。我足以乐观地感到，
我不会失望。”［28］
　　林可胜的到任给生理系带来了生机，教学、研究工作积极推进，与其他系的合作也颇有成效。校
方对他的工作非常满意，为了留住这位难得的人才，不惜辞退原系主任克鲁克山克(尽管他一再表示
愿在林可胜手下继续工作)，让林可胜正式接替他的工作［29—31］，但待遇也与前者一样，是襄教
授，年薪照旧。任命自1925年7月1日起，至1927年6月30日［32］。此时，林可胜的原聘单位厦门
大学由于财政困难和闹学潮，建立医学院及生理系的计划已难实现。当时国内又无其他机构条件能与
协和相比，而且林可胜在此的工作已经走上轨道，这儿的环境又有利于他实现自己的抱负，所以，他
有条件地接受了协和校方的正式任命［33］。林可胜给自己上了满负荷，安排了许多课题，做开支庞
大的预算以加快生理系的建设。为全身心地投入工作，他曾一度把太太和孩子们送回了苏格兰。

　　1927年，他的家庭遇到了不幸：年初，不满周岁的小女儿因患麻疹并发肺炎而夭折；年底又有
小儿子患脑膜炎病逝。一年内痛失二个孩子对重感情的他无疑是个沉重打击，然而，他顽强地坚持了
下来。他以自己出色的工作成绩于1927年7月1日起被校方提升为生理系主任教授，在这一位置上他
一直工作到1937年南下参加抗日。

3.2　开创中国生理学事业

　　一项事业能否形成和发展，其快慢受诸多因素的影响，就其本身而言，关键得有具有影响力和事
业进取心的带头人。林可胜虽不是第一个回国从事生理学工作的学者［34—35］，但他所具备的素质、
抱负，以及所处的环境，使建立中国生理学的重任历史性地落在了他的肩上。
　　林可胜到协和上任后，从抓生理系建设和科研、教学活动入手，通过把协和办成国内生理学的重
要基地进而带动全国生理学的发展。为此他主要抓了以下几方面：
　　(1)队伍建设　采用向上级求援、自己物色、与他系合作、培养在校生和进修生等“多管齐下”的
办法来解决人员不足问题。他“是个能干的人，很讨人喜欢，人格也很好”［36］，充满活力又富有感
召力，因而很快便在身边建立起一支很有实力、在当时全国高等学府中阵容最强的生理学教学、科研
队伍，并建立起与该校其他系的融洽的合作关系，使生理学队伍无形中得以建立并发展。
　　(2)教学改革　过去，协和的生理学教学也是授课多，实验少，考试出偏题，以致学生视生理学
课为畏途。林可胜则采用增加实验、减少授课、开设讲座、注重对学生兴趣和能力的培养等措施，教
学中循循善诱、不拘形式，并吸收学生参加科研活动、担任助教。他的改革产生了积极的效果，由此
吸引了一些学生对生理学产生兴趣，进而以之为终身职业。在1927年一年级学生期末生理学研讨会
上，学生们的出色实验操作和演示使应邀到会的校长胡恒德极为赞赏，认为这是林可胜在教学中的成
功［37］。
　　(3)基础设施建设　为改进生理系设施条件，以适应教学和科研的需要，林可胜制定了庞大的开
支预算，为此曾引起校预算委员会的异议。对此，林可胜一方面据理力争，另一方面寻找多种途径改
善设施。他曾带领同事们在附设的机械室用了约一年时间设计、制成多种生理学实验仪器，并把部分
仪器推广于国内其他教学机关，不仅满足了教学上的需要，而且也为研究工作创造了条件，并促进了
全国生理学实验室建设。
　　(4)科研活动　科研活动始终是林可胜生理系的重心。如前所述，林可胜一到协和就立即开始了
研究工作。在他的带领下，这里的研究多是国际前沿课题，如消化生理方面的胃肠运动及分泌机制，
神经生理的神经-肌肉接头、神经递质，血液生理中的血液化学、血液凝固机制，循环生理中的血管
中枢的定位，代谢生理中的氮、脂肪、气体及糖代谢等，均取得重要的成果，其中在消化、循环、神
经生理的有关成果曾引起国际生理学界的关注。以课题研究培养人才，追求高水平、有创见的研究是
林可胜的主要领导思路。
　　(5)人才培养　林可胜领导的生理系不仅培养了大批医学生，还培养了许多青年生理学工作者，
包括青年教师、研究生和进修生［4］。由于他对研究生和进修生的训练有一套完整的全面计划和要
求，并严格执行，因而所培养的人才具有较好的素质、水平，大多数成为中国现代生理学的领导和骨
干力量。
　　年轻有为的林可胜以自己的学术水平和领导才干使协和生理系在短期内面貌一新，到30年代，在
国际上，一提到中国生理学，就会自然地提及林可胜和他领导的协和生理系。
　　生理系的工作局面打开后，林可胜的注意力便开始向全国拓展。组织全国力量、开展学术交流是
中国生理学发展的一个重要途径。为此，他借鉴欧美有关学会的经验，开始酝酿成立中国自己的生理
学会，创办自己的刊物。经与生化系主任吴宪商讨、筹备，并联络协和及国内其他具相当条件的中外
学者，1926年2月27日，在林可胜的主持下，中国生理学会在协和生理系开会宣告成立。林可胜担
任该会的首任会长(1926—1928年)。在他的筹措、主持下，学术季刊《中国生理学杂志》(Chinese
Journal of Physiology)也很快于次年春季创刊［38］，他担任该刊主编。林可胜头脑开放，眼光远
大。在科学上，他信奉“科学无国界”。因而，由他主持的生理学会对在华工作的生理学者不论国籍、
地区、学派，只要够水平，均可入会。对向杂志投稿的作者也是如此要求。
　　中国生理学会成立后，以积极的姿态，有效的方式，团结全国生理学者，不拘一格地开展组织各
种学术交流活动，直至抗日战争爆发才被迫中止活动。而《中国生理学杂志》则由于其学术水平高、
印刷质量好而引起国内外同行的重视。学会和杂志对生理科学在中国发展并走向世界起到了很好的推
动作用，诚如现任中国生理学会名誉理事长王志均先生所说：“中国生理学会的成立与《中国生理学
杂志》的创刊，标志着我国的生理科学由萌芽时期飞速地进入近、现代水平，成为我国生理科学发展
中的一个重要的里程碑。”［4］林可胜对中国生理学的贡献功不可没。

3.3　科研创一流

　　林可胜是个多产的科学大师，自参加工作起，除去12年的战争年代，他始终活跃于生理科学的前
沿领域，发表论著计约90余篇。回国后至抗战爆发前，他的研究工作主要围绕消化和循环生理，其中
前者是他在国外工作的延续和深入，后者则始于1936年，均处当时国际领先地位。
　　3.3.1　消化生理研究　林可胜以其精湛的动物外科技术，在狗体上制成全胃瘘、活体灌流胃、
移植胃等，成功地和他的同事以及学生们进行了有关胃的多方面研究，其中主要包括：(1)用组织学
方法探讨胃腺细胞的分泌步骤；(2)胃的基础分泌及迷走神经和交感神经对胃液基础分泌的影响；(3)
去神经的活体灌流胃的分泌情况以及胃的血管舒缩反应；(4)机械刺激对胃液分泌的作用；(5)胃液分
泌的调节机制；(6)脂肪在小肠中抑制胃液分泌和胃运动的机制等。其中最后一项工作是林可胜的代
表作，引起国际同行的瞩目。在这项工作中，他于1930年发现并命名的“肠抑胃素”
(enterogastrone)是中国人发现的第一种激素，尽管它至今未被提纯，但它无疑是存在的。这一发现
被公认为是一项经典性工作［4］。
　　3.3.2　循环生理研究　血管的中枢定位是循环生理中的一个重要问题。当时国外有人用局部电
刺激的方法指出，延脑内存在着心血管中枢，可分为加压和减压两个分开的部分。林可胜等对此进行
了系统的研究，在用电刺激延脑观察血压反应的同时，还观察了全身许多器官的反应，发现加压中枢
不仅与调节血压有关，而且可促进多方面的交感神经的作用，因而是个交感中枢；而减压中枢则为与
副交感系统无密切关系的交感抑制中枢。这两个中枢在鱼、两栖、爬行、鸟和哺乳类动物中都存在。
林可胜等人的这项工作持续到1939年，尽管他本人由于南下抗日未能做完，但他的同事、学生沿着
他的思路和方法继续了下去。协和人在该领域的有关工作一直受到国际生理学界的重视［4］。