樺尺蛾的是是非非

最近方舟子在《中國青年報》發表了一篇科普小品文《小蛾子如何解決了大問題》（以下簡稱方文）。
討論翻炒的“經典故事”已沒有多大意義，但本人對方文由故事引申的觀點與主張頗難苟同。方文刨去樺
尺蛾故事及其意義的轉述，屬於他個人的部分主要是兩點：1)引用劍橋遺傳學家的最新研究結果證明樺
尺蛾故事的完美可信； 2)建議增加這個故事的科普深度，使公眾認識科學研究的教條過程。然而方舟
子顯然沒有注意到近些年來進化生物學家對該經典故事的反思和對其達爾文進化(Darwinian evolution)
的經典代表地位的商榷。小蛾子真的解決了自然選擇的大問題？答案是沒有。在我看來，方文不僅向公
眾傳遞了一個錯誤的信息，而且暴露了其研學不嚴謹的態度。

我很高興看到方文談及Mike Majerus最新的樺尺蛾被捕食研究結果，但幼稚地以為他是在跟蹤了相關研
究動態後寫的文章。做了一番調研後，我感覺他只是選擇了一個支持其論點的研究而已。也正是從研讀
Majerus的研究開始，我發現了樺尺蛾經典故事背後的故事。記得白字秀才說“小蛾子，不能承受之重”。
而我這裡想說的是小蛾子已負擔太多，應該讓她回歸自然科學。

Mike Majerus是劍橋大學的生態遺傳學和昆蟲學教授，還是現任業餘昆蟲學家協會(Amateur Entomologists’ Society)的主席。他篤信黑化樺尺蛾的產生和消退可以用達爾文自然選擇法則來解釋，但他在1998年出版
的《黑化：正在發生的進化》(Melanism: Evolution in Action)一書中，指出將樺尺蛾推上達爾文自然選
擇法則的經典案例的著名的凱氏(H.B.D.Kettlewell)標記重捕實驗存在一系列問題，部分設計有違背樺尺蛾
生物學的問題。同年，芝加哥大學的進化生物學教授Jerry Coyne在《自然》雜誌上發表了對這本書的書評，
題目是《並非黑白分明》(Not Black and White)。Coyne對這本書持讚賞態度，並據此指出，現在是應該
把樺尺蛾故事從達爾文進化的經典地位上以及生物學教科書中撤下來的時候了。Majerus和Coyne都沒意料
到這本書和書評隨後被反進化論的陣營利用並形成了一次攻擊浪潮。在媒體的炒作下，曲解質疑文章接踵而
來，甚至有人懷疑凱特維爾在他的標記重捕實驗中刻意篩選編造了數據以迎合自然選擇的需要。Majerus,
Coyne以及其他進化生物學家以各種方式進行了回擊。2003年Majerus對英國人文聯合會(British Humanist Association)做了一個演講，比較詳細地敘述了這個故事的原委曲直。對這段歷史感興趣的朋友可以讀一讀
他的講演文章《樺尺蛾：達爾文法則的消退》。

本人無意八卦那個進化論與神創論的論戰，只是關心樺尺蛾的研究本身及其進化生物學意義。雖然Majerus
的書和Coyne的書評挑起了爭端，但書和書評本身都具有很高的科學價值。很遺憾方舟子沒有認真地去閱讀
這些文獻，否則他就不會發表他的贅文了。我沒有讀過Majerus的書，但讀了他2003年的講演文章，其中
概括了他主要的觀點。有趣的是Majerus對Coyne的書評很光火，認為它曲解了他的書，是引起反進化論攻
擊的導火索。然而當我回過頭讀Coyne的書評時，發現那是一篇難得的好文。其實最重要的是Majerus和
Coyne都認同凱特維爾的實驗存在着設計問題，比如凱特維爾把標記了的蛾子釋放到樹幹上，但在自然條
件下蛾子並不棲息在這個位置。據說在40年的大量研究中，只在這個位置上發現過兩隻蛾子；蛾子通常在
夜間找歇息地，而凱特維爾是在白天把它們放到樹幹上，Coyne還發現凱特維爾在實驗室的行為學實驗沒
有設置重複樣，等等。這嚴重損害了凱氏實驗證據的有效性。不同的是，Majerus希望指出這些問題，從
而重新設計實驗來驗證鳥類選擇性捕食的重要性。而Coyne認為經典故事的反思與淘汰是科學發展的常見
過程，我們還無法確信自然選擇在樺尺蛾進化中的作用，因而不宜賦予不應有的進化生物學意義。兩個人
都認為達爾文法則有可能起了作用，但還沒有充分驗證過。也就是小蛾子並沒有解決什麼大問題，反而有
一堆問題要解決。

那麼Mejerus有沒有用其新設計的捕食研究完美驗證自然選擇在樺尺蛾進化中的作用。我沒有找到方文提
到的那項研究的論文，也不知道方舟子是如何得到Mejerus的最新研究結果的。也許是2008年即將發表，
方得到了網上的電子版。我在Mejerus實驗室的網站上找到其一篇會議演講稿，提到他2001-2007年鳥
類捕食樺尺蛾的跟蹤調查。由於只是會議講演稿和幻燈片，我無法確信我和方讀的同一材料，也無法評論
其中的出入。但我認為引用尚未發表或即將發表的研究結果，並賦予其過高價值多少有些不妥，而直接進
入科普就更有問題了。 即使這項研究已經發表了，結論如方所描述，其對達爾文自然選擇作用的佐證也
不足於改變樺尺蛾經典故事的尷尬處境。Mejerus在其2003年的文章中也指出，樺尺蛾如果要重拾其過
去的經典威信，出了需要重新設計捕食實驗，更重要的是發現黑化的遺傳學基礎，特別是基因型與表現型
的聯繫。可惜的是基因的種群遺傳學研究還沒有得到足夠的重視。

既然樺尺蛾的故事值得商榷，難道我們有必要繼續科普其神話麼？方舟子還建議挖掘這個故事，讓公眾了
解科學研究的藝術。那麼是要大家了解一個有設計缺陷的實驗因為一個偉大學說的需要而被不加批判地接
受麼？如果真要挖掘其正面意義的話，我想那倒是要告誡大家科學研究的複雜性，不應該輕信美妙的故事。
這大概不是方舟子的本意吧。

我撰寫此文的目的不是為了批判方舟子，也不是要說明樺尺蛾的進化與達爾文法則無關，而是要提示大家，
無論是科普作家還是教師，閱讀原始文獻有其替代不了的重要意義，對次級文獻的使用理應非常謹慎。方
舟子靠“編譯”搞“科普”本身不是一種科學的態度。作為有生物學博士背景的科普作家，我更願看到他潛下心
來，認真閱讀原始文獻，總結歸納問題，寫出詳實有技術含量的東東來。在寫此文之前，我用Biston tebularia
為關鍵詞在ISI web of science檢索了一下。結果從1964至今，研究文章也就50篇左右。雖然可能會有不少
淹沒在其它標題下，但這50多篇文章足以給出一個總體的進展。希望方舟子能夠在讀了這些文章後重新向大
家介紹真實樺尺蛾的研究。Coyne在其書評中曾寫道，在教了多年的標準樺尺蛾故事後，才第一次讀凱特維
爾的文章，然後發現其中有問題，我很慚愧。我擔心總是從“編譯科普”中學習科學的人最終都會只剩下慚愧
二字。

參卡文獻：
方舟子，小蛾子如何解決了大問題。中國青年報，2007年9月12日
Coyne, J.A. 1998. Not black and white. Nature, 396:35-36
Majerus, M.E.N. 1998. Melanism: Evolution in Action. Oxford, Oxford University Press.
Majerus, M.E.N. 2005. The Peppered Moth: Decline of a Darwinian Disciple. In: Insect Evolutionary Ecology (Eds. Fellowes, M.D.E., Holloway, G.J. & Rolff, J.) Pp. 367-391

Majerus, M.E.N. 2007. 'The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution', A Talk given at the ESAB meeting in Uppsala on 23 August
Majerus Lab, http://www.gen.cam.ac.uk/Research/majerus.htm

附方舟子原文：

小蛾子如何解決了大問題

·方舟子·

生物課本在介紹進化論時都會提到，一種蛾子翅膀顏色的變化證明了
自然選擇理論之正確。但是教科書過於簡略的介紹，使學生們沒有領會到，
這同時也是一個理解科學研究是如何進行和深入的絕好例子。

這種蛾子是樺樹的主要害蟲，因此中文學名叫樺尺蛾，英文則稱之為
“斑點蛾”，這是因為在19世紀中葉之前人們見到的這種蛾，都是淺灰色
的翅膀上散布着一些黑色斑點。1848年，昆蟲學家首次在英國工業城市曼
徹斯特附近採集到了黑色翅膀的樺尺蛾標本。之後，人們採集到的黑蛾標
本越來越多，而且都集中在空氣污染嚴重的工業化地區。到1895年，曼徹
斯特附近的黑蛾所占的比例激增到接近100％，而在非工業化地區，灰斑
蛾仍然占絕對優勢。

看來，樺尺蛾翅膀顏色變黑與工業化導致的空氣污染有關，那麼這
種“工業黑化”又是怎麼進化來的呢？在19世紀末20世紀初，許多生
物學家都相信拉馬克主義：後天的環境因素會直接導致生物體產生可以遺
傳下去的變異。因此推測，樺尺蛾的黑化是在污染物的刺激下產生的。有
一位昆蟲學家用沾了煤煙成分的樹葉餵養從非工業化區抓來的樺尺蛾幼蟲，
發現有的變成了黑蛾。這似乎驗證了拉馬克主義的假說。可惜，這個實驗
結果別人重複不出來，而沒法被獨立地重複的結果，是無法獲得承認的。

另有一些生物學家相信達爾文提出的自然選擇理論。根據這個當時還
未被生物學界普遍接受的學說，黑蛾變異並不是被煤煙成分誘發的，而是
隨機產生的。隨機的基因突變總能產生極少數黑蛾，在非工業化地區，這
些黑蛾將很快被自然選擇淘汰。但是在污染地區，黑化卻有生存優勢，因
此迅速傳播開去。在1920年代，英國大生物學家荷爾登（J.B.S. Haldane,
1892-1964）計算出，這個自然選擇過程要能發生，平均每一代黑蛾和灰斑
蛾後代的生存比例必須是1.5：1。

但是，黑化究竟有什麼生存優勢呢？不難設想，樺尺蛾翅膀起到了某
種偽裝作用。這種偽裝看上起非常成功，如果背景合適，樺尺蛾用肉眼幾
乎難以發現：每當我向學生們展示照片，指出隱藏在樹幹上的樺尺蛾時，
都會引起一陣驚嘆。在非工業化地區的森林中，樹幹長滿苔蘚，長着灰色
斑點的翅膀的樺尺蛾停在這種樹幹上，不容易被天敵（鳥類）發現，而黑
色翅膀則容易被發現。在工業化地區，樹幹上的苔蘚被黑色的煤煙取代了，
情形恰好相反，灰斑蛾容易被天敵發現，而黑蛾不容易。所以，“工業黑
化”現象可能是由於鳥類不容易發現、捕食停在覆蓋着煤煙的樹幹上的黑
蛾，而灰斑蛾更容易被捕食導致的。

這個假說聽上去很合理，但是再合理的假說在被檢驗之前也還是假說。
這個假說在1896年就有人提出了，但是直到1950年代，才由英國生物學家
凱特威爾（H.B.D. Kettlewell, 1907-1979）用實驗對它進行了驗證。
他在一個種着樹的鳥舍中釋放了同等數目的灰斑蛾和黑蛾，然後放出鳥，
觀察、記錄它們的捕食情況。結論是：蛾的翅膀的確起到了避免被捕食的
偽裝作用，在同一根樹幹上，顯眼蛾被捕食的幾率高出不顯眼蛾達三倍。

人為條件下的實驗結果真的能反映自然生態嗎？為了回應這個疑
問，凱特威爾在工業污染嚴重的地區進行野外實驗。他將大量的灰斑蛾和
黑蛾做了標記，然後釋放。由於雌蛾很少飛翔，他只用雄蛾做實驗。一周
後，他用汞汽燈和未交配的雌蛾做為誘餌捕捉雄蛾，連續持續了多個晚上。
重新捕獲的黑蛾的比例，大約是重新捕獲的灰斑蛾的兩倍，凱特威爾認為
那些失蹤的蛾是被鳥類捕食了，這表明在工業污染地區，黑蛾的生存機會
是灰斑蛾的兩倍。這個數字很接近30年前荷爾登的計算結果。

但是，重新捕獲的黑蛾的比例高於灰斑蛾，也可能是由於其他未知因
素導致的，例如，黑蛾比灰斑蛾更容易被汞汽燈或雌蛾所吸引，灰斑蛾比
黑蛾更愛遷移到外地，由於某種與偽裝無關的因素灰斑蛾在野外的生存能
力較差等等。幾個月後，凱特威爾做了一個對照實驗，排除了所有這些可
能性。他改到未受污染的地區重複實驗，結果與上一次恰恰相反，重新捕
獲的灰斑蛾的比例，大約是重新捕獲的黑蛾的兩倍，也就是說，在未受污
染的地區，灰斑蛾的生存機會是黑蛾的兩倍。兩次實驗結果合起來，雄辯
地證明了影響樺尺蛾野外生存機會的因素，是其翅膀顏色的偽裝能力。後
來，有幾個其他實驗室重複、改進了凱特威爾實驗，都得到了相似的結果。

不過，凱特威爾實驗並沒有直接觀察到鳥類在野外選擇性地捕食黑蛾
或灰斑蛾，而是間接的推論。劍橋大學遺傳學教授麥克·馬傑魯斯（Michael
Majerus）用了7年時間彌補這一不足。7年來，他每天天不亮就起床，花
上幾個小時用望遠鏡觀察、記錄鳥類在他家的花園捕食樺尺蛾的情況。他
觀察到，由於劍橋沒有被污染，黑蛾的確比灰斑蛾更容易被鳥類捕食。他
的結論是：鳥類有選擇的捕食是2001年到2007年間劍橋的黑蛾頻率下降的
一個主要因素。

在眾多生物學家的努力下，用科學方法（觀察－假說－驗證），讓這
種不起眼的小蛾子清楚地證明了自然選擇這一偉大學說的正確。