桦尺蛾的是是非非

最近方舟子在《中国青年报》发表了一篇科普小品文《小蛾子如何解决了大问题》（以下简称方文）。
讨论翻炒的“经典故事”已没有多大意义，但本人对方文由故事引申的观点与主张颇难苟同。方文刨去桦
尺蛾故事及其意义的转述，属于他个人的部分主要是两点：1)引用剑桥遗传学家的最新研究结果证明桦
尺蛾故事的完美可信； 2)建议增加这个故事的科普深度，使公众认识科学研究的教条过程。然而方舟
子显然没有注意到近些年来进化生物学家对该经典故事的反思和对其达尔文进化(Darwinian evolution)
的经典代表地位的商榷。小蛾子真的解决了自然选择的大问题？答案是没有。在我看来，方文不仅向公
众传递了一个错误的信息，而且暴露了其研学不严谨的态度。

我很高兴看到方文谈及Mike Majerus最新的桦尺蛾被捕食研究结果，但幼稚地以为他是在跟踪了相关研
究动态后写的文章。做了一番调研后，我感觉他只是选择了一个支持其论点的研究而已。也正是从研读
Majerus的研究开始，我发现了桦尺蛾经典故事背后的故事。记得白字秀才说“小蛾子，不能承受之重”。
而我这里想说的是小蛾子已负担太多，应该让她回归自然科学。

Mike Majerus是剑桥大学的生态遗传学和昆虫学教授，还是现任业余昆虫学家协会(Amateur Entomologists’ Society)的主席。他笃信黑化桦尺蛾的产生和消退可以用达尔文自然选择法则来解释，但他在1998年出版
的《黑化：正在发生的进化》(Melanism: Evolution in Action)一书中，指出将桦尺蛾推上达尔文自然选
择法则的经典案例的著名的凯氏(H.B.D.Kettlewell)标记重捕实验存在一系列问题，部分设计有违背桦尺蛾
生物学的问题。同年，芝加哥大学的进化生物学教授Jerry Coyne在《自然》杂志上发表了对这本书的书评，
题目是《并非黑白分明》(Not Black and White)。Coyne对这本书持赞赏态度，并据此指出，现在是应该
把桦尺蛾故事从达尔文进化的经典地位上以及生物学教科书中撤下来的时候了。Majerus和Coyne都没意料
到这本书和书评随后被反进化论的阵营利用并形成了一次攻击浪潮。在媒体的炒作下，曲解质疑文章接踵而
来，甚至有人怀疑凯特维尔在他的标记重捕实验中刻意筛选编造了数据以迎合自然选择的需要。Majerus,
Coyne以及其他进化生物学家以各种方式进行了回击。2003年Majerus对英国人文联合会(British Humanist Association)做了一个演讲，比较详细地叙述了这个故事的原委曲直。对这段历史感兴趣的朋友可以读一读
他的讲演文章《桦尺蛾：达尔文法则的消退》。

本人无意八卦那个进化论与神创论的论战，只是关心桦尺蛾的研究本身及其进化生物学意义。虽然Majerus
的书和Coyne的书评挑起了争端，但书和书评本身都具有很高的科学价值。很遗憾方舟子没有认真地去阅读
这些文献，否则他就不会发表他的赘文了。我没有读过Majerus的书，但读了他2003年的讲演文章，其中
概括了他主要的观点。有趣的是Majerus对Coyne的书评很光火，认为它曲解了他的书，是引起反进化论攻
击的导火索。然而当我回过头读Coyne的书评时，发现那是一篇难得的好文。其实最重要的是Majerus和
Coyne都认同凯特维尔的实验存在着设计问题，比如凯特维尔把标记了的蛾子释放到树干上，但在自然条
件下蛾子并不栖息在这个位置。据说在40年的大量研究中，只在这个位置上发现过两只蛾子；蛾子通常在
夜间找歇息地，而凯特维尔是在白天把它们放到树干上，Coyne还发现凯特维尔在实验室的行为学实验没
有设置重复样，等等。这严重损害了凯氏实验证据的有效性。不同的是，Majerus希望指出这些问题，从
而重新设计实验来验证鸟类选择性捕食的重要性。而Coyne认为经典故事的反思与淘汰是科学发展的常见
过程，我们还无法确信自然选择在桦尺蛾进化中的作用，因而不宜赋予不应有的进化生物学意义。两个人
都认为达尔文法则有可能起了作用，但还没有充分验证过。也就是小蛾子并没有解决什么大问题，反而有
一堆问题要解决。

那么Mejerus有没有用其新设计的捕食研究完美验证自然选择在桦尺蛾进化中的作用。我没有找到方文提
到的那项研究的论文，也不知道方舟子是如何得到Mejerus的最新研究结果的。也许是2008年即将发表，
方得到了网上的电子版。我在Mejerus实验室的网站上找到其一篇会议演讲稿，提到他2001-2007年鸟
类捕食桦尺蛾的跟踪调查。由于只是会议讲演稿和幻灯片，我无法确信我和方读的同一材料，也无法评论
其中的出入。但我认为引用尚未发表或即将发表的研究结果，并赋予其过高价值多少有些不妥，而直接进
入科普就更有问题了。 即使这项研究已经发表了，结论如方所描述，其对达尔文自然选择作用的佐证也
不足于改变桦尺蛾经典故事的尴尬处境。Mejerus在其2003年的文章中也指出，桦尺蛾如果要重拾其过
去的经典威信，出了需要重新设计捕食实验，更重要的是发现黑化的遗传学基础，特别是基因型与表现型
的联系。可惜的是基因的种群遗传学研究还没有得到足够的重视。

既然桦尺蛾的故事值得商榷，难道我们有必要继续科普其神话么？方舟子还建议挖掘这个故事，让公众了
解科学研究的艺术。那么是要大家了解一个有设计缺陷的实验因为一个伟大学说的需要而被不加批判地接
受么？如果真要挖掘其正面意义的话，我想那倒是要告诫大家科学研究的复杂性，不应该轻信美妙的故事。
这大概不是方舟子的本意吧。

我撰写此文的目的不是为了批判方舟子，也不是要说明桦尺蛾的进化与达尔文法则无关，而是要提示大家，
无论是科普作家还是教师，阅读原始文献有其替代不了的重要意义，对次级文献的使用理应非常谨慎。方
舟子靠“编译”搞“科普”本身不是一种科学的态度。作为有生物学博士背景的科普作家，我更愿看到他潜下心
来，认真阅读原始文献，总结归纳问题，写出详实有技术含量的东东来。在写此文之前，我用Biston tebularia
为关键词在ISI web of science检索了一下。结果从1964至今，研究文章也就50篇左右。虽然可能会有不少
淹没在其它标题下，但这50多篇文章足以给出一个总体的进展。希望方舟子能够在读了这些文章后重新向大
家介绍真实桦尺蛾的研究。Coyne在其书评中曾写道，在教了多年的标准桦尺蛾故事后，才第一次读凯特维
尔的文章，然后发现其中有问题，我很惭愧。我担心总是从“编译科普”中学习科学的人最终都会只剩下惭愧
二字。

参卡文献：
方舟子，小蛾子如何解决了大问题。中国青年报，2007年9月12日
Coyne, J.A. 1998. Not black and white. Nature, 396:35-36
Majerus, M.E.N. 1998. Melanism: Evolution in Action. Oxford, Oxford University Press.
Majerus, M.E.N. 2005. The Peppered Moth: Decline of a Darwinian Disciple. In: Insect Evolutionary Ecology (Eds. Fellowes, M.D.E., Holloway, G.J. & Rolff, J.) Pp. 367-391

Majerus, M.E.N. 2007. 'The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution', A Talk given at the ESAB meeting in Uppsala on 23 August
Majerus Lab, http://www.gen.cam.ac.uk/Research/majerus.htm

附方舟子原文：

小蛾子如何解决了大问题

·方舟子·

生物课本在介绍进化论时都会提到，一种蛾子翅膀颜色的变化证明了
自然选择理论之正确。但是教科书过于简略的介绍，使学生们没有领会到，
这同时也是一个理解科学研究是如何进行和深入的绝好例子。

这种蛾子是桦树的主要害虫，因此中文学名叫桦尺蛾，英文则称之为
“斑点蛾”，这是因为在19世纪中叶之前人们见到的这种蛾，都是浅灰色
的翅膀上散布着一些黑色斑点。1848年，昆虫学家首次在英国工业城市曼
彻斯特附近采集到了黑色翅膀的桦尺蛾标本。之后，人们采集到的黑蛾标
本越来越多，而且都集中在空气污染严重的工业化地区。到1895年，曼彻
斯特附近的黑蛾所占的比例激增到接近100％，而在非工业化地区，灰斑
蛾仍然占绝对优势。

看来，桦尺蛾翅膀颜色变黑与工业化导致的空气污染有关，那么这
种“工业黑化”又是怎么进化来的呢？在19世纪末20世纪初，许多生
物学家都相信拉马克主义：后天的环境因素会直接导致生物体产生可以遗
传下去的变异。因此推测，桦尺蛾的黑化是在污染物的刺激下产生的。有
一位昆虫学家用沾了煤烟成分的树叶喂养从非工业化区抓来的桦尺蛾幼虫，
发现有的变成了黑蛾。这似乎验证了拉马克主义的假说。可惜，这个实验
结果别人重复不出来，而没法被独立地重复的结果，是无法获得承认的。

另有一些生物学家相信达尔文提出的自然选择理论。根据这个当时还
未被生物学界普遍接受的学说，黑蛾变异并不是被煤烟成分诱发的，而是
随机产生的。随机的基因突变总能产生极少数黑蛾，在非工业化地区，这
些黑蛾将很快被自然选择淘汰。但是在污染地区，黑化却有生存优势，因
此迅速传播开去。在1920年代，英国大生物学家荷尔登（J.B.S. Haldane,
1892-1964）计算出，这个自然选择过程要能发生，平均每一代黑蛾和灰斑
蛾后代的生存比例必须是1.5：1。

但是，黑化究竟有什么生存优势呢？不难设想，桦尺蛾翅膀起到了某
种伪装作用。这种伪装看上起非常成功，如果背景合适，桦尺蛾用肉眼几
乎难以发现：每当我向学生们展示照片，指出隐藏在树干上的桦尺蛾时，
都会引起一阵惊叹。在非工业化地区的森林中，树干长满苔藓，长着灰色
斑点的翅膀的桦尺蛾停在这种树干上，不容易被天敌（鸟类）发现，而黑
色翅膀则容易被发现。在工业化地区，树干上的苔藓被黑色的煤烟取代了，
情形恰好相反，灰斑蛾容易被天敌发现，而黑蛾不容易。所以，“工业黑
化”现象可能是由于鸟类不容易发现、捕食停在覆盖着煤烟的树干上的黑
蛾，而灰斑蛾更容易被捕食导致的。

这个假说听上去很合理，但是再合理的假说在被检验之前也还是假说。
这个假说在1896年就有人提出了，但是直到1950年代，才由英国生物学家
凯特威尔（H.B.D. Kettlewell, 1907-1979）用实验对它进行了验证。
他在一个种着树的鸟舍中释放了同等数目的灰斑蛾和黑蛾，然后放出鸟，
观察、记录它们的捕食情况。结论是：蛾的翅膀的确起到了避免被捕食的
伪装作用，在同一根树干上，显眼蛾被捕食的几率高出不显眼蛾达三倍。

人为条件下的实验结果真的能反映自然生态吗？为了回应这个疑
问，凯特威尔在工业污染严重的地区进行野外实验。他将大量的灰斑蛾和
黑蛾做了标记，然后释放。由于雌蛾很少飞翔，他只用雄蛾做实验。一周
后，他用汞汽灯和未交配的雌蛾做为诱饵捕捉雄蛾，连续持续了多个晚上。
重新捕获的黑蛾的比例，大约是重新捕获的灰斑蛾的两倍，凯特威尔认为
那些失踪的蛾是被鸟类捕食了，这表明在工业污染地区，黑蛾的生存机会
是灰斑蛾的两倍。这个数字很接近30年前荷尔登的计算结果。

但是，重新捕获的黑蛾的比例高于灰斑蛾，也可能是由于其他未知因
素导致的，例如，黑蛾比灰斑蛾更容易被汞汽灯或雌蛾所吸引，灰斑蛾比
黑蛾更爱迁移到外地，由于某种与伪装无关的因素灰斑蛾在野外的生存能
力较差等等。几个月后，凯特威尔做了一个对照实验，排除了所有这些可
能性。他改到未受污染的地区重复实验，结果与上一次恰恰相反，重新捕
获的灰斑蛾的比例，大约是重新捕获的黑蛾的两倍，也就是说，在未受污
染的地区，灰斑蛾的生存机会是黑蛾的两倍。两次实验结果合起来，雄辩
地证明了影响桦尺蛾野外生存机会的因素，是其翅膀颜色的伪装能力。后
来，有几个其他实验室重复、改进了凯特威尔实验，都得到了相似的结果。

不过，凯特威尔实验并没有直接观察到鸟类在野外选择性地捕食黑蛾
或灰斑蛾，而是间接的推论。剑桥大学遗传学教授麦克·马杰鲁斯（Michael
Majerus）用了7年时间弥补这一不足。7年来，他每天天不亮就起床，花
上几个小时用望远镜观察、记录鸟类在他家的花园捕食桦尺蛾的情况。他
观察到，由于剑桥没有被污染，黑蛾的确比灰斑蛾更容易被鸟类捕食。他
的结论是：鸟类有选择的捕食是2001年到2007年间剑桥的黑蛾频率下降的
一个主要因素。

在众多生物学家的努力下，用科学方法（观察－假说－验证），让这
种不起眼的小蛾子清楚地证明了自然选择这一伟大学说的正确。