翻譯也不是件容易事兒：人類與非人類靈長類中父愛的生物學（上）

最近大家在談孝，我想我沒時間寫，就翻譯吧。從父愛開始，給大家普及點知識。哪知道，翻譯也這麼難啊！大家湊合着看吧：

人類與非人類靈長類中父愛的生物學

艾杜爾多.付楠 多思-杜奎 （賓夕法尼亞大學人類學系eduardof@sas.upenn.edu ） 克勞迪婭.瓦雷吉婭 （valeggia@sas.upenn.edu） 莎莉.門多薩（加州國家靈長類動物研究中心，加州大學戴維斯分校spmendoza@ucdavis.edu）

摘要

在靈長類中，多重的父愛只在幾個進化關係上很遠的物種中有明顯的體現，其中包括人類。這樣進化發生學和社會生態學的假想理論都不能夠解釋這一現象的存在和父愛行為在表達上的變異。父愛進化的傳統理論模型現在到了重新審視的時刻，把焦點集中在雌雄兩性的互動中來理解父親的策略可能成為關鍵。在近似的水平上，對於父親的行為和與雌性配對的配對鍵，現存的證據都隱含着一個共同的生理基質。加壓素（抗利尿激素）或許催乳激素和睾丸酮激素似乎成為父愛在內分泌基質中的基礎；神經解剖學上的回報通路也有可能在愛的情感形成中被牽扯進來。對靈長類動物的群體基因結構和社會行為的神經遺傳學的了解目前正在出現。多學科而且考慮到表觀遺傳和多代效應對此一題目的逼近打開了一個新的領域來解釋變化複雜的靈長類動物中存在的父愛的本質。

導引

靈長類動物的行為方面沒有哪些比起多重的父愛的表達顯得如此有趣、迷人然而又了解的如此貧乏。儘管稀少，父愛在少許幾個靈長類動物物種中和人類的一些社會中包括對同種和獵食動物的侵害提供保護、分享食物、一起遊戲、梳理毛髮、照顧嬰兒、教授獵取技巧、和一起歡唱。所有的鳥類和哺乳動物的雄性都面對着由於體內懷孕而帶來的確認父親的不確定性。哺乳動物的父親們參與進來最基本的做父親的活動又都進一步受到懷孕和哺乳的限制。然而儘管有這些限制有些靈長類的父親們也表現了多重密集的父愛行為。（Gubernick & KKlopfer 1981, Kleiman 1985, Kleiman & Malcolm 1981, Smuts & Gubernick 1992, Whitten 1987, Wright 1990）。

田野與實驗室對靈長類父愛行為的數據已經積累到了有可能對其表達進行合成這樣的程度。靈長類動物中的父愛，由我們的研究者以極端的形式來舉例說明，幾個非人類的靈長類物種和一些人類的社會，變化都很大。（Di Fiore et al.2007; Fernandez-Duque et al.2008, 2009; Mendoza & Mason 1986a,b; Rotundo et al.2005; Valeggia 2009; Wolovich et al.2008）應用不相干的學科如演化生物學，我們提供最初的嘗試來了解這個差異，了解生態與社會學的決定因子和共同的相似的機制。

父愛的分類

父愛行為與父本投資

父愛（親本照顧），雙親照料，父本（親本）投資和代理親本照顧(alloparental)都是一些在靈長類文獻中會經常提到的術語。在它們被用到的已知的不同方式中，很重要的一點要說明我們的工作集中在父愛、父本照料而不是父本投資。父愛和父本投資頻率極高地被交換着使用，這是不對的(Sheldon 2002)。由此，我們並不企圖講述兩個術語或者用父愛來代理父本投資的概念。

父愛是一整套的由成熟的雄性施行的行為（未成年的幼體推定的父親或社會意義上的父親）；其行為不可能在幼體不在場的情形下實行。這些行為指向這些幼體並對幼體的發育、成長、行為端正、或存活有正面的效果。它們可能包括照料、梳理毛髮、玩耍、分享食物、餵養、清潔、找回獵物、擁抱成一團、嬰兒照顧、護衛和教授技巧。這些行為的某些部分在對嬰兒的成活有很大必要的時候也可能在發育階段之外繼續下去。產生這樣的情形是因為靈長類的嬰兒，不像其它的哺乳動物，經歷着一個長期的依賴過程；在此過程中，它們迫切需要大量的協助。

嬰兒在指向它們自己的發育中起着積極的作用，具有相當可觀的技巧來兜售他們對照顧的需求。一般來講，母親是嬰幼兒兜售照顧需求的原始對象，但是在許多靈長類物種中，其它組內成員也會對嬰幼兒有所反映。代理親本照顧------照顧的提供者並非是親生母親的現象和行為，在最近幾年受到了大量的關注， (Hrdy 2005, 2008; Ross & MacLarnon 2000; Tardif 1997) 但是在此我們關心的是相對稀少的情形------由推定的父親提供的代理母親行為。

父愛，如以上定義的，在鳥類和魚類中是廣泛存在的；在兩棲類、昆蟲、和軟體動物中是偶然存在的(Beltran & boissier 2008, Clutton-Brock 1991, Trumbo 2006, Zeh & Smith 1985)。在另外的一個方面，父愛在哺乳動物中是稀有的。在靈長目中，食肉型動物、齧齒型動物和靈長類動物中發生的頻率比較高(Kleiman & Malcolm 1981, Woodroffe & Vincent 1994)。

人類之外的父愛

在大部分靈長類中，雄性都會容忍嬰幼兒的存在；或者它們會在沒有清晰的直接或間接地提供父愛的行為中偶然地、非常親和地與之互動(Whitten 1987, Wright 1990)。嬰幼兒能從這些珍貴的互動中獲得利益這樣一些最具結論性的證據來自對非洲野生草原狒狒(Papio Cynocephalus) 的研究。成年雄性會有選擇地在競爭型的、帶有子代適應性方面直接效應的爭吵中支持他們的子代。(Buchan et al. 2003, Charpentier et al. 2008) 現在還沒有全然明白父親是否能夠辨認出子代有可能是自己的或者它只是對嬰幼兒的一般性的反應。推定的父親僅只在非常特定的和有限制的氣氛中仍然非常親和地與嬰幼兒互動。

僅只在屈指可數的靈長類的幾個屬中，雄性與嬰幼兒的關係發生在質的不同形式上。在合趾猿、絹毛猴、絨猴、青猴、梟猴和人類的一些社會中，父愛是直接的、顯而易見的、並隨時間和境遇而持續的。這些分類群只在距離上是有聯繫的、意味着父愛產生於演化的發育軌跡中不同的社會與生態條件下。(圖1，插入顏色部分；Di Fiore & Fernandez=Duque 2007)。

在合趾猿中，父愛顯得有趣又迷人。所有長臂猿科的動物（比如長臂猿和小猿）都顯示出與父愛行為傳統的相關性------社會性的一夫一妻制、領土觀念、和縮小了的性二態現象------但也僅僅是合趾猿(Symphalangus syndactylus)才顯示出父愛行為。雌性合趾猿在嬰兒出生後的第一年施

與專一的照顧，成年雄性和年長的青少年在第二年開始“抱抱”和照顧出生的嬰兒。(Chivers 1974, Lappan 2008)

嬰幼兒轉移地點的一般性的分擔也表現在南非的絨猴亞科。代理父母行為（也被稱作合作育兒行為）是常態；母親、父親、兄弟姐妹和組內成員分擔着一年出生兩次的雙生子（或三生子）的照顧(Bales et al. 2000, Tardif et al. 2002, Tardif & Garber 1994, Zahed et al. 2007, Ziegler 2000)。嬰幼兒對組員們顯示出非常高的吸引力，以至於它們經常競爭照顧與背負有依賴性的嬰兒。

沒有任何其它地方比青猴或梟猴顯示出更密集、更具義務性的父愛。這兩個屬（青猴屬與梟猴屬）都生活在非常小的、由一對成年猴帶領2~4個小猴所組成的小組內(Fernandez-Duque 2007 Norconk 2007)。雌性每年生育一個嬰兒；雄性是原初的帶嬰兒的，各自都很快在嬰兒出生後認定了自己的角色。仍然依賴性強烈的嬰兒有多達90%的時間是由父親抱着；只在主動餵奶的前後交還給母親短暫的一段時間 (Dixson & Fleming 1981, Fernandez-Duque et al. 2009, Fragaszy et al. 1982, Mendoza & Mason 1986b, Wright 1984)。兄弟姐妹非常罕見地參與進轉移嬰兒地點的活動中。 在青猴中，當被從父親身邊隔離開而不是從母親身邊隔離開之後，嬰兒顯示了通過強烈的腦垂體-腎上腺壓力反映，發展了一種對父親而不針對母親的偏好（Mendoza & Mason 1986b），(Hoffman et al. 1995)

人類社會中的父愛

人類社會在父愛的表達方面差異極大，從全然的缺乏或冷淡到大量的親密和直接的照料。