翻译也不是件容易事儿：人类与非人类灵长类中父爱的生物学（上）

最近大家在谈孝，我想我没时间写，就翻译吧。从父爱开始，给大家普及点知识。哪知道，翻译也这么难啊！大家凑合着看吧：

人类与非人类灵长类中父爱的生物学

艾杜尔多.付楠 多思-杜奎 （宾夕法尼亚大学人类学系eduardof@sas.upenn.edu ） 克劳迪娅.瓦雷吉娅 （valeggia@sas.upenn.edu） 莎莉.门多萨（加州国家灵长类动物研究中心，加州大学戴维斯分校spmendoza@ucdavis.edu）

摘要

在灵长类中，多重的父爱只在几个进化关系上很远的物种中有明显的体现，其中包括人类。这样进化发生学和社会生态学的假想理论都不能够解释这一现象的存在和父爱行为在表达上的变异。父爱进化的传统理论模型现在到了重新审视的时刻，把焦点集中在雌雄两性的互动中来理解父亲的策略可能成为关键。在近似的水平上，对于父亲的行为和与雌性配对的配对键，现存的证据都隐含着一个共同的生理基质。加压素（抗利尿激素）或许催乳激素和睾丸酮激素似乎成为父爱在内分泌基质中的基础；神经解剖学上的回报通路也有可能在爱的情感形成中被牵扯进来。对灵长类动物的群体基因结构和社会行为的神经遗传学的了解目前正在出现。多学科而且考虑到表观遗传和多代效应对此一题目的逼近打开了一个新的领域来解释变化复杂的灵长类动物中存在的父爱的本质。

导引

灵长类动物的行为方面没有哪些比起多重的父爱的表达显得如此有趣、迷人然而又了解的如此贫乏。尽管稀少，父爱在少许几个灵长类动物物种中和人类的一些社会中包括对同种和猎食动物的侵害提供保护、分享食物、一起游戏、梳理毛发、照顾婴儿、教授猎取技巧、和一起欢唱。所有的鸟类和哺乳动物的雄性都面对着由于体内怀孕而带来的确认父亲的不确定性。哺乳动物的父亲们参与进来最基本的做父亲的活动又都进一步受到怀孕和哺乳的限制。然而尽管有这些限制有些灵长类的父亲们也表现了多重密集的父爱行为。（Gubernick & KKlopfer 1981, Kleiman 1985, Kleiman & Malcolm 1981, Smuts & Gubernick 1992, Whitten 1987, Wright 1990）。

田野与实验室对灵长类父爱行为的数据已经积累到了有可能对其表达进行合成这样的程度。灵长类动物中的父爱，由我们的研究者以极端的形式来举例说明，几个非人类的灵长类物种和一些人类的社会，变化都很大。（Di Fiore et al.2007; Fernandez-Duque et al.2008, 2009; Mendoza & Mason 1986a,b; Rotundo et al.2005; Valeggia 2009; Wolovich et al.2008）应用不相干的学科如演化生物学，我们提供最初的尝试来了解这个差异，了解生态与社会学的决定因子和共同的相似的机制。

父爱的分类

父爱行为与父本投资

父爱（亲本照顾），双亲照料，父本（亲本）投资和代理亲本照顾(alloparental)都是一些在灵长类文献中会经常提到的术语。在它们被用到的已知的不同方式中，很重要的一点要说明我们的工作集中在父爱、父本照料而不是父本投资。父爱和父本投资频率极高地被交换着使用，这是不对的(Sheldon 2002)。由此，我们并不企图讲述两个术语或者用父爱来代理父本投资的概念。

父爱是一整套的由成熟的雄性施行的行为（未成年的幼体推定的父亲或社会意义上的父亲）；其行为不可能在幼体不在场的情形下实行。这些行为指向这些幼体并对幼体的发育、成长、行为端正、或存活有正面的效果。它们可能包括照料、梳理毛发、玩耍、分享食物、喂养、清洁、找回猎物、拥抱成一团、婴儿照顾、护卫和教授技巧。这些行为的某些部分在对婴儿的成活有很大必要的时候也可能在发育阶段之外继续下去。产生这样的情形是因为灵长类的婴儿，不像其它的哺乳动物，经历着一个长期的依赖过程；在此过程中，它们迫切需要大量的协助。

婴儿在指向它们自己的发育中起着积极的作用，具有相当可观的技巧来兜售他们对照顾的需求。一般来讲，母亲是婴幼儿兜售照顾需求的原始对象，但是在许多灵长类物种中，其它组内成员也会对婴幼儿有所反映。代理亲本照顾------照顾的提供者并非是亲生母亲的现象和行为，在最近几年受到了大量的关注， (Hrdy 2005, 2008; Ross & MacLarnon 2000; Tardif 1997) 但是在此我们关心的是相对稀少的情形------由推定的父亲提供的代理母亲行为。

父爱，如以上定义的，在鸟类和鱼类中是广泛存在的；在两栖类、昆虫、和软体动物中是偶然存在的(Beltran & boissier 2008, Clutton-Brock 1991, Trumbo 2006, Zeh & Smith 1985)。在另外的一个方面，父爱在哺乳动物中是稀有的。在灵长目中，食肉型动物、啮齿型动物和灵长类动物中发生的频率比较高(Kleiman & Malcolm 1981, Woodroffe & Vincent 1994)。

人类之外的父爱

在大部分灵长类中，雄性都会容忍婴幼儿的存在；或者它们会在没有清晰的直接或间接地提供父爱的行为中偶然地、非常亲和地与之互动(Whitten 1987, Wright 1990)。婴幼儿能从这些珍贵的互动中获得利益这样一些最具结论性的证据来自对非洲野生草原狒狒(Papio Cynocephalus) 的研究。成年雄性会有选择地在竞争型的、带有子代适应性方面直接效应的争吵中支持他们的子代。(Buchan et al. 2003, Charpentier et al. 2008) 现在还没有全然明白父亲是否能够辨认出子代有可能是自己的或者它只是对婴幼儿的一般性的反应。推定的父亲仅只在非常特定的和有限制的气氛中仍然非常亲和地与婴幼儿互动。

仅只在屈指可数的灵长类的几个属中，雄性与婴幼儿的关系发生在质的不同形式上。在合趾猿、绢毛猴、绒猴、青猴、枭猴和人类的一些社会中，父爱是直接的、显而易见的、并随时间和境遇而持续的。这些分类群只在距离上是有联系的、意味着父爱产生于演化的发育轨迹中不同的社会与生态条件下。(图1，插入颜色部分；Di Fiore & Fernandez=Duque 2007)。

在合趾猿中，父爱显得有趣又迷人。所有长臂猿科的动物（比如长臂猿和小猿）都显示出与父爱行为传统的相关性------社会性的一夫一妻制、领土观念、和缩小了的性二态现象------但也仅仅是合趾猿(Symphalangus syndactylus)才显示出父爱行为。雌性合趾猿在婴儿出生后的第一年施

与专一的照顾，成年雄性和年长的青少年在第二年开始“抱抱”和照顾出生的婴儿。(Chivers 1974, Lappan 2008)

婴幼儿转移地点的一般性的分担也表现在南非的绒猴亚科。代理父母行为（也被称作合作育儿行为）是常态；母亲、父亲、兄弟姐妹和组内成员分担着一年出生两次的双生子（或三生子）的照顾(Bales et al. 2000, Tardif et al. 2002, Tardif & Garber 1994, Zahed et al. 2007, Ziegler 2000)。婴幼儿对组员们显示出非常高的吸引力，以至于它们经常竞争照顾与背负有依赖性的婴儿。

没有任何其它地方比青猴或枭猴显示出更密集、更具义务性的父爱。这两个属（青猴属与枭猴属）都生活在非常小的、由一对成年猴带领2~4个小猴所组成的小组内(Fernandez-Duque 2007 Norconk 2007)。雌性每年生育一个婴儿；雄性是原初的带婴儿的，各自都很快在婴儿出生后认定了自己的角色。仍然依赖性强烈的婴儿有多达90%的时间是由父亲抱着；只在主动喂奶的前后交还给母亲短暂的一段时间 (Dixson & Fleming 1981, Fernandez-Duque et al. 2009, Fragaszy et al. 1982, Mendoza & Mason 1986b, Wright 1984)。兄弟姐妹非常罕见地参与进转移婴儿地点的活动中。 在青猴中，当被从父亲身边隔离开而不是从母亲身边隔离开之后，婴儿显示了通过强烈的脑垂体-肾上腺压力反映，发展了一种对父亲而不针对母亲的偏好（Mendoza & Mason 1986b），(Hoffman et al. 1995)

人类社会中的父爱

人类社会在父爱的表达方面差异极大，从全然的缺乏或冷淡到大量的亲密和直接的照料。