寒武紀大爆發和多細胞動物構型方案的起源
陳均遠

分布於雲南海口、澄江等地5.2億前的帽天山頁岩動物化石群揭示，在寒武紀早期短短的數百萬年內，幾乎所有現生動物門一級，以及大量絕滅了的相當於門或綱一級的結構藍圖突現於地層中，而完全沒有祖先的痕跡。從此後，地球上發生了大量門一級結構藍圖的絕滅，而不是出現。這一突發性進化事件，以及複雜生態系統的突現，挑戰了達爾文的漸進式進化觀。

達爾文的難題

結構複雜的三葉蟲化石在寒武紀地層中突現這一事實，一直讓達爾文頭痛。在此之前，人們還不曾發現任何寒武紀之前的化石；很自然地，大家便以為出現在寒武紀的複雜無脊椎動物，就是地球生物史上最早的生命。大概5.4億年前，也就是寒武紀剛開始時，在短短幾百萬年間，絕大部分“門”一級無脊椎動物都突然出現在地球上。自1960年代以來，人們開始用“寒武紀大爆發”來稱呼這一事件。那麼，為什麼地球歷史上最初5/6的時間裡似乎沒有令人鼓舞的事件發生？而寒武紀早期到底發生了什麼？又是什麼原因引起的呢？

如今，達爾文所遭遇的困難已部分解決。科學家已發現了寒武紀之前生命的化石紀錄，其年代可追溯到35億年前。多細胞動物的實體化石可追溯到5.8億年前，可疑性的多細胞動物痕跡有可能更早，甚至在10億年前。然而5.8億年前可靠的多細胞動物，仍以最原始的海綿動物和兩胚層動物為主，兩側對稱動物最基本的分支體系（超門級）雖然有了萌芽，而我們所熟悉的兩側對稱動物門一級分類體系，以及生動而複雜的多樣化動物世界，卻是遲遲地、在距今5.4～5.3億年期間，才以突然出現的方式誕生在我們的行星上。寒武紀大爆發看起來仍然是很突然的。

不少人誤以為化石記錄是達爾文進化論的捍衛者，事實上化石的記錄卻使達爾文非常頭痛。早在19世紀初期，法國地質學家居維葉就已注意到，地層中的很多新種以突發性的方式出現，而不留任何痕跡顯示它們是如何進化而來的。在達爾文看來，自然界好像故意隱藏證據，不讓人們發現過渡性中間類型。

伊 甸 園 探 秘

生命歷史充滿了奇蹟，化石是奇蹟存在最重要的證據。前寒武紀地層中的多細胞動物雖有不少報道，但確認無疑的化石記錄幾乎還是空白。發現於貴州甕安縣境內陡山沱組地層中的甕安動物群[1,2]，為前寒武紀動物知識暗區點燃了一盞明燈，為開展動物起源的研究提供了可靠的科學依據。

甕安動物群是目前最古老的實體化石動物群，代表的時代在寒武紀大爆發之前4000多萬年，比澄江動物群早5000多萬年，比澳大利亞依迪埃克拉生物群（Ediacara biota）還早2000多萬年。分子演化學家對動物起源於何時這一問題的回答，不僅與化石記錄存在着較大分歧，甚至分子演化學家之間也存在明顯的分歧：一派認為是12億年前，另一派則認為是6.7億年前。

筆者等[2]最近通過甕安動物群與現生動物胚胎的對比研究，已初步認定，動物界除海綿這一最原始分支外，在寒武紀大爆發之前4000餘萬年已分化為兩胚層和三胚層兩大體系，其中兩胚層動物進一步分化為腔腸類和海胡桃類兩個門一級類群，而三胚層動物分化為原口類和後口類兩大超門類群。以上的多樣性框架，進而為以後以門一級動物起源為主要特徵的寒武紀大爆發事件做好了必要的準備。

幾億年滄海桑田。層巒疊嶂的甕安，在5.8億年前卻是一片淺海。來自火山灰和海洋深處的磷元素，源源不斷涌到這裡。磷不僅作為重要的生命元素使海域一片生機勃勃，還有將有機體磷酸鹽化成為化石並長期保存的作用。這些磷酸鹽化化石成為探索遠古生命歷史最珍貴的史料。陡山沱組代表前寒武紀全球性大冰期之後最早的淺海含磷地層記錄。至於磷酸鹽化如何將生物的軟體組織和微細構造保存為化石，還十分不清楚。這是一個等待着我們去探索的新世界，我們期待着更多的化石證據，有一天會幫助解決分子演化學家之間的分歧，並以直觀的方式展示生活在伊甸園中的動物是什麼樣的。這是多麼令人興奮的期待！

澄江動物化石群蘊藏着多樣性的藍本

當今多姿多彩的動物世界，包括了數以百萬計的物種，卻能分別歸於35個門一級的分類系統中。而每一門中的所有物種，如脊索動物門中從寒武紀的雲南蟲、侏羅紀的恐龍到現代的文昌魚、鯊魚、牛蛙以至人類，都有一個共同的基本構型藍圖。這些基本藍圖源遠流長，深深根植於進化的長河之中。澄江化石群不僅為發生於 5.4億年前的寒武紀生命大爆發事件提供了事實依據，同時也揭示了現今35個門一級的分類系統，以及許多已經絕跡了的相當於門一級的化石類型，大都是在這次生物爆發事件中突然出現在地球上的。

寒武紀大爆發產生的數以百計的動物基本構型中，人們對脊索動物情有獨鍾。脊索動物是生命世界最富奇蹟性的類群，包括頭索類、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類，以及含人類的哺乳類，是現代動物類群的重要組成部分。脊索動物最早祖先的發現是對雲南蟲（Yunnanozoon）化石再認識的結果。筆者等指出[3]，雲南蟲具有脊索動物的解剖學特徵，為最古老的脊索動物。這個論點使脊索動物演化歷史的起點從寒武紀中期往前推了1500萬年。脊椎動物是脊索動物演化最為精彩的部分，它的存在，使地球生命成為不可思議的奇蹟。化石記錄的缺乏，使我們關於這一生物分支起源的知識不能不藉助於推測。我們原以為一定有一個很不平凡的開始：全面內骨骼化（包括脊椎骨和頭蓋骨）和發達的腦的同步出現。化石的發現卻使我們十分意外，脊椎動物以十分平凡的方式開始了它們的演化歷史。

在告別千年的這些日子裡，古生物學以其不平凡的發現來記錄這些重要時刻。舒德乾等和筆者兩個科學小組，在1999年的不到一個月時間裡，先後在《自然》周刊(Nature)上報道了5.2億年前脊椎動物祖先類型的發現。舒德乾等將他們發現的兩塊魚形化石命名為昆明魚（Myllokumingia）和海口魚（Haikouichthus），它們有很寬的鰭，肌節（肋條）呈V形和W形結構，鰭條清晰可見[4]。筆者等的文章公布了三百餘條魚形化石的發現，並將它們命名為海口蟲(Haikouella)[5]。長不過4厘米的化石保存得極為完善，具有明顯的頭化現象，不僅有一個較大的腦和一對側眼，而且腦已經有了三分跡象，即前腦、中腦和後腦。這表明脊椎動物的演化很可能以頭化為重要起點，在寒武紀早期就已拉開序幕。筆者等在即將發表的兩篇文章中，認為海口蟲不僅與文昌魚之間存在着驚人的相似性，更多的特徵，如端腦、原脊椎、側眼、軟骨化的鰓弓和礦化的咽齒等，顯示出海口蟲可能是一種原始的脊椎動物。

神經脊是只在脊椎動物胚胎期出現的一種組織，有人把它解釋為脊椎動物特有的胚層組織，或稱為第四胚層。“神經脊派”生物特徵（如軟骨化的鰓弓和礦化的咽齒等）在海口蟲身上的發現，證明海口蟲已實現從三胚層的無脊椎階段向四胚層的脊椎階段這一根本性的飛躍。據軟骨化的鰓弓推測，海口蟲存在脊椎動物另一重要特徵，即內咽肌。海口蟲的以上雙重性特點，不僅支持了脊椎動物起源於文昌魚狀祖先的這一理論，同時反映了海口蟲正處在頭索動物與脊椎動物的分叉點附近，並向脊椎動物方向演化這一脊椎動物起源的關鍵性位置。

長期以來，教科書無不將現今仍生活在某些海域的文昌魚當作最原始的脊椎動物，認為它是包括人類的一切脊椎動物的祖先。其實，文昌魚只是脊椎動物一個演化側支的代表性動物。由於生活方式簡單，它們沒有頭化的演化過程，沒有腦和眼的明確存在，幾乎是演化上“不求上進”的一支。這一側支與“積極向前”的脊椎動物的出現顯然無緣，更不可能與人類建立直接的親緣關係。出於對祖先的崇奉，美國烏茲霍爾生物實驗室(Woods Hole Lb.）里曾響亮着《從文昌魚到您》之歌。由於雲南蟲作為脊索動物祖先的提出，《紐約時報》1995年發表專論，將該歌改為《從雲南蟲通向您之路》，現在或許有必要改為《從海口蟲通向您之路》了。

次級構型方案的大爆發

寒武紀大爆發不僅導致了包括脊索動物在內的幾乎一切動物門一級譜繫結構的形成，開創了其後5.2億年多元化進化的模式，而且許多類群建立不久，立即開始了相當於亞門或綱一級的次級構型方案多樣性的爆發，其中以節肢動物類群最為突出。它的次級構型方案包括具背眼三分區的三葉蟲、三分區三葉蟲狀節肢動物、單背甲節肢動物、兩分區節肢動物、原螯肢類、原甲殼類、撫仙湖蟲、大附肢節肢動物、微型節肢動物等平行的分支。現生亞門級的節肢動物類群甚至昆蟲和介形蟲類的由來，均可能深深根植於寒武紀大爆發。

節肢動物亞門一級類群頭的組成相互可有明顯的差異，化石的發現為回答這些不同類型的頭如何從節肢動物頭的原型演化而來，以及頭的原型又是怎麼樣的等問題提供了重要線索。根據胚胎學的觀察，人們推測，節肢動物的頭是複合型的，通過原頭和軀幹前端癒合和演化而成。撫仙湖蟲（Fuxianhuia）的頭，由於進化的滯留，為以上的科學推測提供了依據。筆者等曾指出[6]，撫仙湖蟲頭部由一個很小的原頭組成，原頭為前腦所在，其中前部伸出一對帶柄的眼。原頭通過關節與其後瑞的頭甲連接。頭甲保存有一對小觸角和一對螯肢，分別與中腦和後腦相對應。撫仙湖蟲軀幹前端已經擔負着頭的某些功能，但未與原頭癒合。

澄江化石記錄為昆蟲的起源提供了新的解釋：昆蟲可能是寒武紀節肢動物次級構形方案大爆發的產物。昆蟲是節肢動物進化史中最為成功的生物，最早發現於泥盆紀，翅膀出現於石炭紀。人們推測昆蟲起源於多足類，最近由於單肢類節肢動物單源說的解體和單肢類節肢動物直蝦類（Euthycarcinoidea）化石的發現，多足類起源說受到了挑戰，認為直蝦類才是昆蟲的祖先[7]。直蝦類化石始於志留紀晚期，與撫仙湖蟲共有許多重要特徵，支持了直蝦類起源於撫仙湖蟲的觀點。

多腿緩步類是已經絕滅的門一級同源生物類群。它們生活在寒武紀早中期，成員的形態均怪異得不可思議，似是夢幻中的怪物，或是生長在另一星際的生物。如不為表面特徵所困惑，可以發現它們隱藏着一個共同的構型藍圖：軀體圓柱形，由不分節的腿支持；頭部沒有明顯分化但較長；在最後一對腿之後有一個不明顯的尾突，但在部分類型中不存在。多腿緩步類在構型藍本形成之後，便迅速開始了次級構形方案的大爆發。澄江動物群即包含了7種以上亞門級構型方案。

金字塔式生態系統的突現和化石證據

寒武紀大爆發不僅是動物構型藍圖的偉大誕辰，也是生態系統從非金字塔式到金字塔式轉變的突變事件。金字塔式生態系統是生命複雜系統一種自組織結構。這種結構通過食物鏈進行能量的流通和物質的循環，充滿着血腥和競爭。生態系統統一性源自這種複雜而有序的物質流通和能量傳導作用，也就是說，是在血腥和競爭基礎上的平衡和統一。這種物質流通體系和能量傳導作用加速了食性分化，引發了“軍備競賽”。

大爆發之初，以小殼動物群為代表的骨骼化事件，可理解為軍備競賽的產物。身披骨片和骨針的小型毛蟲狀動物在海底緩緩而行，這種防護體系在當時似乎很安全。進入玉案山期，出現以三葉蟲為代表的新防護體系，體表不僅有非常堅硬的礦化外骨骼保護，而且有發達的視力和活動力，以便對危險作出快捷的反應。以上防護體系的演化，與食肉類攻擊能力的提高有關。

奇蝦類(Anomalocarids)是當時攻擊能力最強的捕食者，是已絕滅的生物類型，與節肢動物有親緣關係，可能由共同的祖先演化而來[8]。當時，動物的平均大小只有幾毫米到幾厘米，而奇蝦類的個體可達2米以上，無愧為巨型食肉動物。它們身體呈流線形，背腹扁平，善於游泳；具一對分節的用於獵食的巨型前肢；口的直徑可達25厘米，可吞食當時的任何大型生物；口腔裝備了幾丁質外齒和內齒，具很強的肢解能力，甚至對有礦化外甲保護的三葉蟲構成了威脅。奇蝦類的出現，標誌着金字塔式自組織體系的確立和完善。

寒武紀大爆發不僅是成種作用的突變過程，也是生命系統新的自組織結構的催產婆。這種新的結構具有複雜的內部多樣性和高度的統一性。從非金字塔式到金字塔式自組織結構的突變，是一個極其複雜的進化過程，以食性分化為特徵的成種過程是這種過程關鍵性的組成部分。很難設想，達爾文進化力能在1～2百萬年短短的地質瞬間實現這一突變。

小殼化石為寒武紀大爆發拉開序幕

寒武紀大爆發的序幕以小殼化石的突現為標識。1960年代以來，世界上許多地區的寒武紀底部地層中，都有大量骨片化石發現，出現的層位比三葉蟲早數百萬年。它們大小只有幾毫米，很可能是毛蟲狀生物身上的骨片（硬殼）或骨刺，稱為小殼化石。在雲南東部晉寧、澄江一帶，小殼化石最早出現於下含磷段，類別相當單調，但在上含磷段的底部其歧異度便突然大幅增加。它們究竟來自哪一類群的生物，至今仍無法確定。骨片化石的出現像是一聲吶喊，宣布了多細胞動物多樣性的開始。有人對骨片化石的出現不以為然，認為其沒有骨片的祖先生物在寒武紀之前可能早已存在，由於環境的變遷，或因生物骨骼化機制的形成，於是在寒武紀到來之際，許多生物都不約而同地在表皮上長出外殼來。其實，生物礦化是很古老的機制，至少有10億年的歷史，因而帶骨片生物的突現，與生物礦化機制的形成無關。此外，造骨元素如鈣、磷在前寒武紀海洋中不但不缺乏，反而有過飽和的情況。甕安動物群帶硅質骨針海綿化石的發現，證明多細胞生物礦化早在小殼化石之前 4000多萬年就已開始，因此以海洋環境變化來解釋骨片化石的突現也缺乏依據。生物礦化是低能耗過程，因此與含氧量變化也無關。帶骨片生物的突現與寒武紀大爆發的生物演化事件有關。

生痕化石為寒武紀大爆發作證

生物活動時留在沉積物中的痕跡也能保存下來成為化石，稱生痕化石。生痕化石為寒武紀大爆發演化事件的存在提供了重要證據。大爆發之前，生物行為極簡單。行為的複雜化拉開了大爆發事件的序幕。保存在晉寧三家村寒武紀底部含磷沉積中的生痕化石，已明確地說明了這一重要事實。梅樹村組下含磷段記錄的生物行為複雜化事件，與小殼化石的突現幾乎同步。節肢動物用於行走的帶爪內肢，在地層中留下特有的痕跡。它在梅樹村組下含磷段的出現，證明結構複雜的三胚層構型方案多樣性的爆發，在梅樹村期已拉開序幕。而在較年輕的石崖頭組岩層中所保存的生痕化石，顯示了生物行為進一步複雜化的趨勢，生物潛穴和擾動能力有大幅提升，這可能與液腔三胚層動物爆發性的出現有關。帽天山組地層中的生痕化石，顯示生物行為的複雜度已達到頂點，在以後3億多年中處於穩定狀態。此外，在大爆發期間還出現了一些獨特的形跡，這些形跡在較年輕的地層中從未發現過。

寒武紀生命大爆發的本質和引發原因

寒武紀大爆發的確是一件不可思議的突發事件。各種假說層出不窮，試圖對這一事件進行解釋。

主張生態革命的解釋以斯坦利（S. M. Stanley）1973年提出的“收成原理（cropping principle）說”[9]為代表。這一學說認為，小型植食性動物的出現，是寒武紀大爆發的主要誘因。“群落”是寒武紀大爆發生命演化的主角，關鍵在於演化出能夠“收拾”藻類的植食性單細胞原生生物。有了這些掠食者，便有機會為初級生產者產生新的空間，於是更多的生產者和掠食者便演化出來。整個生態體系的金字塔不論朝上朝下，都能大肆地爆發繁衍。在此之前，持續30億年之久的海洋由簡單的初級生產者（前寒武紀的藻類集群）獨霸。由於沒有掠食者，整個前寒武紀生物群的組成極為單調。

收成原理說將寒武紀大爆發解釋為一場生態革命，這一說法並非一無是處，因為動物食性的分化確實是成種作用的一種催化劑。但它並不能解釋，為什麼寒武紀早期是一個充滿演化機遇的世界，為什麼幾乎所有現代動物的門類都在寒武紀的早期出現等問題。

外部環境催化論以“含氧量上升說”為代表。此說基於這樣的認識：寒武紀之所以會有各種複雜的生物快速地演化出來，一定是祖先型生物在其生存環境中遇到了某種特殊的變化。1964年，美國物理學家柏克納（L. V. Berkner）和馬歇爾（L. C. Marshall）指出[10]，大氣中的氧氣含量是直接主導寒武紀大爆發最重要的一個因素。持這種觀點的人以為，氧氣含量是多細胞動物在演化上的一個自然障礙，當這一障礙消除後，多細胞動物便會立即出現，而且迅速演化。

這一說法並沒有得到地質學的支持。早在25億年前，能進行光合作用的細胞就已在地球上大行其道。我們實在沒什麼理由相信，地球得花上20億年的時間，才能在大氣中儲存充分的氧氣來供動物呼吸。在距今20～10億年前的沉積岩層中，就含有大量的氧化鐵礦層以及被嚴重氧化的岩石，這說明至少在那時，海水中（特別淺海海域）的氧氣含量就已很高了。

“設計”革命論以“發育調控機制說”為代表。瓦楞泰（J. W. Valentine）等1996年撰文[11]，從發育機制的演化來解釋寒武紀大爆發，認為多細胞動物造型體制的突發性出現，與發育機制的革新有密切關係，多細胞動物體軸體建制的產生受到母體和早期核控基因的調控。軀體分區和分形的確立主要受控於Hox基因簇。Hox基因簇所包含的基因數與造型複雜性有正比關係，如線蟲只有4個基因，果蠅有8個，文昌魚有10個，而小鼠有38個基因含在4個基因簇內。他們認為，一系列體制複雜的多細胞動物大約出現在 5.3億年前，在5.65～5.3億年前期間，發生了一系列的重大演化事件，包括原口類與後口類兩大超類群的分化、許多多細胞動物獨立分支的產生，以及各種造型體制的產生和演化。他們認為，寒武紀大爆發是以下列三個方式當中的一個來進行的。

其一，在5.65億年前，Hox基因簇已有6～8個基因，而且在其後的3千多萬年間並非無明顯的擴編。其二，在5.65億年前之後的3千多萬年間，Hox 基因曾不斷擴編，並導致原口類與後口類的分化，以及許多多細胞動物獨立支系的產生。而在寒武紀大爆發時期，調控基因的複雜性已達某一臨界值，許多高等無脊椎動物因調控基因的重新建構而發生瀑布式輻射現象。其三，原口類與後口類的共同祖先發生於5.35億年前左右，其後不久即發生了多細胞動物分支系統和造型體制的多樣性事件。筆者認為第二種解釋比較合理。

“細胞說”將寒武紀大爆發解釋為一場“建材”革命：瓦楞泰也提出細胞多樣性理論來解釋大爆發[12]。他認為在大爆發事件中，生物形態複雜化程度也有顯著的提升，而這一形態複雜度的達成，必須在細胞多樣性演化達到40～50種時才可能發生。細胞類型的多樣性顯示，大量構造基因的存在與基因調控機制複雜性的提高有關，這也就是各門類（或綱）多細胞動物造型體制紛紛出現的原因。但這個假說建立在推測基礎之上。蛋白質結構域的總數很可能不超過1萬，通過混組（shuffling）作用即可形成所有已知的蛋白質。而早在17億年前，這些結構域可能就已確立了，因此沒有理由相信細胞的多樣性會是寒武紀大爆發的原因。

“重組生殖說”認為共生是不同物種間的自然結合，共生關係可能導致生物體新的構造和生理現象的產生。馬古利斯（L. Margulis）和科恩（J. E. Cohen）認為，所有真核生物都從早期的共生起源演化而來，共生基因的重組可能會推動生物多樣性的發展，前寒武紀末期和寒武紀初期大型動物的突現可能與共生有關。

奧塔（T. Ohta）最近提出“基因反轉錄說”，為寒武紀大爆發“設計”革命的本質做了重要的補充性解釋。他認為反轉錄在生命演化初期是經常發生的一種現象，因而對基因、基因簇和核酶（ribozymes）的早期演化應該有非常重要的影響。這個說法也有待證實。

挑 戰 達 爾 文

或許人人都能毫不遲疑地說出哪些是生命，哪些是非生命。而訓練有素的科學家，卻為“什麼是生命”這一簡單而基本的問題深深困惑着。人類對生命存在的觀念是文明的重要標誌。人類在漫長的歲月中對周圍的存在保持着曖昧不明的狀態，相信世界的不變性和神的威力。《物種起源》一書建立了演化的理念，挑戰世界的不變性和神的威力，不愧為近代生物學的開山之作。但達爾文的理論也存在片面性和局限性，他關於生命演化的各種解釋，事實上都處於科學假說階段。

演化是生命本質所在，是一個能引起爭論和激勵思維的領域。達爾文從為了生存而適應這一價值觀出發理解演化，將生命演化描述為線性連貫的過程。自達爾文以來，演化論有許多重要發展，天擇仍是廣為接受的核心模型，將物種的形成解釋為自然選擇作用的緩慢過程。1920年代以來，進化論吸納了孟德爾遺傳學、生物統計學、社會生物學的精華，有了精彩的發展。到1940年代，一個新的綜合理論體系，即現代綜合進化論誕生了。這一理論將演化界定為某一居群（population）基因構成的變化，是達爾文的進化論與居群遺傳學聯姻的產物。它將演化上的重大變化，即宏演化，歸因於微演化的積累和疊加，其核心仍是天擇論。

居維葉早在達爾文之前，就已發現古生物化石記錄不連貫性的事實，但他將它視為神跡。埃爾德雷奇（N. Eldredge）和古爾德（S. J. Gould）1970年代將這一不連貫性歸納為間斷平衡論（punctuated equlibrium）[13]，挑戰達爾文的線性演化觀，認為漸變和突變在時間上是交替出現的。事實上漸變和突變不僅在時間上，而且在空間上也是互替性的。間斷平衡論一方面承認突變事實的存在，另一方面從現代綜合進化論出發，將突發性的演化歸因於基因異域隔離。異域成種理論是現代綜合進化論一個重要的理論補充。

如果適應是演化和變異的基本動力的話，生命應停滯在具有無窮適應的細菌階段。複雜的生命存在形式包括人類在內，將沒有存在的理由。在這複雜系統的世界中，適應或許根本不是導致演化和變異的基本動力，而是一種起着穩定作用的力量，使舊有的生命繼續存在而不被改變；即使改變，也是一種漸進過程。所以，最原始的細菌、最原始的脊索動物如文昌魚與人類會在同一時空交會。生命新的存在形式突然出現，是生命的自發行為，這種行為在生存層次上被接受了下來。

達爾文成種理論從物種水平來觀察生命，忽視了生命現象的層次結構和不同尺度。筆者在1995年香山科學討論會上提出的廣義演化論，將生命描繪為複雜系統演化的終端產物。生命複雜系統是具有高度自治性的複雜系統，從分子、細胞、個體、社群、群落乃至整個生物圈的各個層次，每一層次都有相對應的演化驅動機制，對信息或系統的消長具有“感知”和“放大”作用，而且能自發地選擇某種模式，並導致系統的突發。

達爾文的演化論中，生命演化的探討以個體為事件的主角。但在分子演化生物學家眼中，基因才是演化的主體。這兩種看法都不算對，但也不全錯。生命系統是個自組織系統，內部結構極為複雜，而且由許多自相似的子系統組合而成。生命系統及其所有的子系統都是能量的受體、載體和導體。演化是一種自發性行為，必須不斷補充能量才能進行，而發生在每一系統內、各個系統間，以及生命系統與自然界之間的一切能量、物質和信息的交換作用，就是推動生物演化的原動力。

從控製發育的調控基因尋求突變的原因，早在1940年代初就已萌芽。戈爾什米特（R. B. Goldschmidt）在《演化的物質基礎》一書中[14]，對現代綜合進化論提出了挑戰。他認為居群遺傳學不可能解釋新的複雜構造的產生，宏演化不可能通過微演化而產生；他認為同源基因才是引起重大形態變化的根源。

人類和猩猩基因對比研究的結果，證明了人類和猩猩的基因有99％以上完全相同，這使人們不得不相信調控基因是引起演化重大變化的重要原因，大大激發了發育調控分子機制研究的熱情。步入1990年代後，動物各類群之間不僅發現了同源調控基因和同源發育途徑，還發現這些同源調控基因表達方式的改變，可直接導致有機體各組分發生結構性和功能性的變化。這三個發現不僅為突變提供了理論解釋，同時為發育生物學和演化生物學的聯姻奠定了理論基礎。這次聯姻是對現代綜合進化論的一次重要超越。

倒錐形進化樹是達爾文進化論對生命演化歷史的最基本構想，化石紀錄對此提出了挑戰，澄江動物化石群為我們從最基本構型方案來觀察動物世界及其多樣性提供了依據。我們所看到的不是達爾文的進化樹，而是全然不同的另一種景況：構型方案多樣性在寒武紀早期爆發式地擴展到極致，在隨後5億多年的漫長歷史中，不僅沒有任何新的構型方案產生，相反許多構型方案卻很快就走向絕滅。多樣性在寒武紀早期呈一個寬大的底座，由近百個甚至更多的相當於門一級的構型方案組成，由於絕滅蛻化到當今的35個門。如果從物種水平來看某一類群的多樣性時空模式，將可能看到不斷擴張、不斷蛻化或者是無規律性的模式，因而生命多樣性時空模式具有層次性。如果從門一級層次來描述多樣性的時空模式，當今豐富多彩的動物界，不過是寒武紀動物世界為數不多的倖存者發展的結果。

[1] Li C W，Chen J Y. Science，1998，279：879

[2] Chen J Y，et al. PNAS，2000，97(9)：4457

[3] Chen J Y，et al. Nature，1995，377：720

[4] Shu D G，et al. Nature，1999，402：42

[5] Chen J Y，Huang D Y，Li C W. Nature，1999，402：518

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[8] Chen J Y，et al. Science，1994，264：1304

[9] Stanley S M. PNAS，1973，71：646

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[14] Goldschmidt R. The Material Basis of Evolution. New York：Yale Univ

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[本文相關工作由科技部國家重點基礎研究發展規劃(項目編號G2000077700)和國家自然科學基金委員會(項目編號49872004)支持]