在F3代后，他还做了几代“杂交体后几代”，发现结果都符合F3代前所发现的规律，“没有察觉任何偏移”。到发表论文时，实验一和二做了六代，实验三和七做了五代，实验四、五、六做了六代。可以算出，他用豌豆做了17610次授粉。

 

这时，孟德尔又再迈进了一大步：数学模型。

 

生物学研究用数学的较少。即使是今天，虽然有些生物学家非常需要定量，但绝大多数生物学研究者关心数量只在乎升高、降低和不变。孟德尔以数量分析、定量不同表型的植物，从而发现3:1的规律，继而推出和验证1:2:1的规律，已经使他成为成功运用数学的先驱。

 

在此基础上，孟德尔进一步用了数学模型。这就超出不仅那时、甚至包括今天绝大多数生物学研究者。他提出，用A表示恒定的显性，a表示恒定的隐性，Aa表示杂合体。那么就有：A+2Aa+a。

 

他观察到的F2代1:2:1就符合这个数量关系（杂合性状为2，显性和隐性恒定性状皆为1）。

 

分别分析单个性状传代情况后，孟德尔研究了不同对的性状间是否有关系。在“几个分化性状相关联杂交体的后代”部分，孟德尔发现7对性状之间完全独立。比如种子是平滑还是皱褶，与种子是黄色还是绿色毫无关联。总结这部分实验结果，孟德尔说：每对不同性状之间的关系独立于亲本其他不同（性状）。

 

后人好奇，为什么孟德尔做的7对性状都无关？如果有些基因在染色体较近位置的话，会有一定关联。现在知道，他做的7对性状，其基因分别在5条染色体上，而在同一染色体上的两对正好分别在染色体上相距很远的位置。

 

孟德尔在发现各对性状独立传代后，他在文章中可能考虑了自己的发现与进化论的关系。我们 现在知道，他读过第二版《物种起源》德译本，在书的边缘做了评注。可能由于自己在修道院吃饭，他不能公开说接受进化论，所以在论文中完全没提进化论。但 是，他文章故意讨论了性状独立遗传的意义。他指出：如果一个植物有7种不同的性状，产出后代就有2的7次方（128）种不同的组合。孟德尔的这个算法其实 解决了 “混合学说”给达尔文进化论造成的矛盾。我们前面说过，混合学说导致每一代比上一代更少样，而不是多样，可供选择的越来越少，生物应该退化。而孟德尔推出 不同组合的数量很多，每代的多样性在增加，进化就有很多可以选择。

 

行文至此，孟德尔简要总结了结果：分化性状在杂交组合中行为完全一模一样。每对分化性状杂交体的后代，一半又是杂交体，另外一半中含同等比例的亲本恒定分化性状。（这等于是他用文字复述1:2:1的发现）。如果不同分化性状在杂交时组合起来，每对分化性状成为组合系列。

 

孟德尔也认为通过研究他选择的性状所得到的规律，也适用于其他的性状。

 

在从外观的性状上推出规律后，孟德尔继续做实验，推断外观的差别实际是由生殖细胞的组成的差别所造成。原因在于雄性的花粉细胞，雌性的卵细胞。

 

他推理：因为总是当卵细胞和花粉细胞具有同样的恒定性状时，其后代得到同样的恒定性状， 所以此时两种细胞都有创造同样个体的物质。我们必须认为在杂交体授粉后出现恒定性状时，也是这样…，因为一株植物、甚至一朵花中的恒定型式不同，那么在杂 交体雌蕊中卵细胞的种类，或杂交体雄蕊中花粉细胞数量，与可能的恒定组合型式相同。

 

孟德尔接着用实验证明了这个推测。然后他说：实验证明了这个理论，豌豆杂交体形成卵细胞和花粉细胞，它们的组成中，有等量的、由性状组合而成的所有恒定型式。

 

在F2代出现A+2Aa+a，有3类4种个体（其中Aa和aA个体不同只在于其显性隐性 来源不同，一个来源父本，一个来源母本，但最后表型相同）。花粉细胞有A和a两种、且数量相等，卵细胞也有数量相等的A和a两种。而不同花粉细胞有同等机 会与不同的卵细胞组合，那么得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四种。

 

因为A/a表型相同于a/A（仅其A和a来源的父母本不同），它们都表现为Aa。所以，A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。

 

孟德尔这个等式很重要。他将等式左边性细胞内的成分和右边得到植物后代的表型连起来。左边是我们现在说的基因型，右边是表型。孟德尔从表型的1:2:1推导出生殖细胞遗传物质的组成。他依据的是观察到的表型，推测生殖细胞的情形，数据非常吻合。

 

孟德尔说明这是平均的结果，具体每个后代有多种可能，而且随机，所以分开的实验肯定有漂移，只有大量收集数据，才能得到真实的比例。在这里，我们可以猜想孟德尔意识到了纯合子A/A，a/a和杂合子A/a 和a/A，可惜没有明确提出名词。

 

至此，他把理论深入到生殖细胞，而且可以用数学模型表示遗传学的规律，虽然其数学虽然简单，是很基本的组合。数学分析结合生物学实验，产生很重要的意义，揭示了遗传的规律。

 

因为孟德尔希望找到普遍适用的规律，所以，他论文最后一部分实验是“其他种属植物杂交体的实验”， 检验他从豌豆发现的规律是否适用于其他植物。在论文发表时，他说开始用了几种其他植物，其中用大豆做的两个实验已经做完。用Phaseolus vulgaris和Phaseolus nanus（两者都是菜豆）做的杂交结果和豌豆的完全吻合。而用Phaseolus nanus和Phaseolus multiflorus做杂交时，发现后代好几个性状的传代符合豌豆规律，但花色有较多变异。孟德尔觉得花色仍符合他发现的遗传规律，提出要假设花色是两 个或更多独立颜色的组合，花色A由单个性状A（1）+A（2）+…..的组合而成。他实际上提出了多基因遗传。

 

孟德尔经过新颖的、长期的、严谨的实验，终于找到了杂交发育的普适规律。后人将孟德尔发 现的规律表述成为两个定律：第一个是分离律，决定同一性状的成对遗传因子彼此分离，独立地遗传给后代，也可以表述为颗粒遗传，以区别于以前流行的混合学 说，说明因子没有消失；第二个是自由组合律，确定不同遗传性状的遗传因子间可以自由组合。虽然这些内容在原文中都有叙述，孟德尔本人并不认为自己发现了两 个分开的规律，而是一个普遍的规律。

 

在“结语”部分，孟德尔介绍前人杂交实验的结果和前人有关植物受精过程的论述：根据著名生理学家的意见，植物繁殖时，一个花粉细胞和一个卵细胞结合成为单个细胞，同化和形成多个新细胞，长成植物个体。

 

然后孟德尔提出：（杂交体）发育遵循一个恒定的定律，其基础就是细胞中生动地结合的“因 子的物质组分和安排(material composition and arrangement of elememts)”。…豌豆的胚胎毫无疑问是亲本两种生殖细胞中因子的结合。…如果生殖细胞是同类的，那么新个体就像亲本植物…如果杂交后代不同，必需 假设卵细胞和花粉细胞的分化因子间出现妥协，形成作为杂交体基础的细胞，但矛盾因子的安排只是暂时的，…分化的因子在生殖细胞形成时可以自我解放。在生殖 细胞形成时，所有存在的因子完全自由和平等地参与，分化的因子互相排斥地分开。这样，产生卵细胞和花粉细胞的种类在数量上相同于形成因子可能的组合数量。

 

将孟德尔原文的“因子”换成现代的“基因”，就可以几乎原封不动地以他的文字理解遗传。对于喜欢直观的人来说，还有一个总结孟德尔的简单方法是：A/A+A/a+a/A+a/a。

 

孟德尔文中六次复述相似的内容：豌豆杂交形成生发细胞和花粉细胞，其中的组成数量相同于通过授粉将性状组合起来的所有恒定型式。这也表明他知道遗传的基础在于生殖细胞中存在数量相应于性状的物质。

 

在1870年9月27日，孟德尔给植物学家Nägeli的信中明确用anlage（德文“原基”）描述遗传因子，也说明他对基因的理解与现在很接近。

 

孟德尔早年研究过老鼠毛发颜色的遗传，被要求停止：修道院不宜做动物交配。他自己做道长后，1871年在花园建蜂房，用蜜蜂做过实验，但未见报道蜜蜂遗传结果，所以没有将植物中发现的规律推广到动物。

 

 

孟德尔时代的科学家如何理解遗传？孟德尔时代的科学家如何理解孟德尔？孟德尔之后第二伟大遗传学家如何理解孟德尔？我们可以讨论三位科学家：孟德尔同代的Nägeli、达尔文和四十年后的摩尔根。

 

孟德尔寄出40份论文单行本给不同科学家，其中，只有瑞士著名植物学家、慕尼黑大学教授 Nägeli回了信。所以，40人中Nägeli算最重视孟德尔。孟德尔把他的研究成果、论文都寄给了Nägeli。他们还交换了植物种子。孟德尔自己提 出用山柳菊做实验验证豌豆中发现的规律，得到研究山柳菊的专家Nägeli的鼓励。孟德尔信中说过种子少、不容易授粉、自己时间少。1867年11月6日 他给Nägeli的信还说“老天让我过度肥胖，使我不再适合做植物园户外工作”。 他得到结果有点慢，不知情的会以为他在找借口、磨洋工。等他把山柳菊实验做完后，发现不符合豌豆里面得出的规律。孟德尔在信中告诉Nägeli，山柳菊的 结果和豌豆的矛盾，但自己还做了其他植物，紫罗兰、茯苓、玉米和紫茉莉，发现结论和豌豆一样，所以山柳菊比较特殊，而自己发现的规律适用于多数植物。 Nägeli不为所动，尽管孟德尔写过很多信告诉他辛辛苦苦做的实验，Nägeli发表植物学重要著作时，一字不提孟德尔的工作。正确地解释山柳菊结果要 等到1904年，山柳菊是单性繁殖（所谓孤雌生殖），所以不能父本母本杂交，而遗传规律其实和豌豆相同。

 

仅以Nägeli的例子，还不能说孟德尔是超越时代的天才，而比较达尔文更说明问题。

 

1859年，达尔文发表《物种起源》提出了进化论，其核心是：“如果出现对生物生存有利 的变异, 有此特性的个体就一定会有最佳的机会在生存斗争中保存下来；这些个体在强大的遗传原理中倾向于产生有类似特性的下一代。为简便起见，我把这一保存原理称为 自然选择。”如何遗传是进化论的必要支柱。

 

神学对达尔文的攻击虽然猛烈，但非理性。而有人提出了严厉而富有逻辑的理性批评：进化论 违背人们的遗传学共识。根据“混合学说”，生物的性状黑加白得到后代灰，灰加灰出现的后代次灰，依此类推，性状越来越单调，不存在很多可供选择的性状，因 此没有物竞天择的物质基础。所以，达尔文急需遗传学说为进化论提供解释和支持。但是，遗传规律在他眼皮底下溜过去了。

 

与一般人印象不同，达尔文不仅依赖观察来推导理论，他也做过实验。达尔文用花做了十一年的实验，部分结果先于孟德尔于1862年以论文形式发表，主要结果发表于1876年和1877年的两本书中，也散在于其他书中。

 

1868年，达尔文发表《动植物在家养情况下的变异》。此书记录了达尔文用金鱼草做的实 验。常见金鱼草的花是双侧对称（达尔文称common型式，我们表为大写C），但偶尔也会出现一些怪怪的金鱼草变种，其花呈现辐射对称（达尔文称 peloric型式，我们表为小写p）。达尔文把具有p性状的父本与具有C性状母本进行杂交，发现所得后代（F1代）全部呈现C性状。进一步授粉得到 127株F2代金鱼草中，88株具有C性状，37株具有p性状，2株介于两种性状之间。他的实验到此结束。

 

观察到实验结果后，达尔文的结论是：同种植物里有两种相反的潜在倾向，…第一代是正常的占主要，…隔一代怪的倾向增加。

 

这样的结论没有太大意义，远不如孟德尔深刻，即使不做实验的人们也能通过生活经验得到直观的“常识”。

 

达尔文不止一次失去机会。在1877年的《同种植物不同花型》一书中，从他总结的报春花研究结果的表格中，我们可以看到，他用杂合体授粉时，得到显性后代为75%，隐性为25%，一个完美的3:1。不过，达尔文还是没有意识到其重要性，再次与现代遗传学失之交臂。

 

在《动植物在家养情况下的变异》中，达尔文提出了错误的泛生论 （pangenesis）。他提出生物体全身体细胞都产生泛子gemmules（后人亦称pangenes），进入性细胞中，这些gemmules组合决 定了性细胞内含，形成不同的性细胞，再产生不同的后代。在强调体细胞产生泛子的重要性时，达尔文说生殖能力要么不全在于生殖细胞，要么生殖细胞没有生殖能 力，而是收集和选择泛子。他论述此假说时，将代间遗传、植物嫁接、发育、再生等多种现象混在一起谈，认为有同样机理。他的讨论相当于混淆了我们现在知道的 细胞全能性（很多细胞本身含有整套遗传物质）、与代间遗传两个不同层次的问题。他在讨论中接受拉马克主义的“用进废退”，而认为泛生假说能解释用进废退， 受外界影响的体细胞性状可以获得并通过gemmules进入性细胞而传代。现代科学表明，生物体中无泛子。后人从pangenesis这个词中抽出了 gene来表示基因。

 

对比孟德尔的实验和推理，可以看到达尔文的问题：1）达尔文没有意识到样本量太小，实验 设计有问题，没有做到孟德尔论文很前面就提到的“从开始就避免获得有疑问的结果”；2）达尔文在获得F1代的结果看到都是C性状时，和其他做杂交实验观察 到同样现象的人一样，没有提出显性和隐性的概念；3）F2代重新出现F1代不见了的p性状，达尔文也仅看到现象，提出所谓“回复原理” （Principle of Reversion）复述现象，并无原理；4）在F2得到数量时，他没算两种性状的比例（2.38:1），也不知道比例蕴含的意义；5）没有推测而发现下 一步的1:2:1；6）没有从性状推想生殖细胞及其内部物质组成和安排；7）没有数学模型；8）没有从实验结果中发现规律，提出错误的的遗传理论。

 

我们不知道达尔文是否读过孟德尔的文章。有些人认为，假如达尔文读了，也读不懂，或者不 能接受孟德尔的理论。我们知道孟德尔在达尔文1860年第二版《物种起源》的德译本上有批注。孟德尔1866年的论文有时好像是他希望给达尔文的进化论提 供遗传基础。孟德尔从自己发现的多个性状自由组合规律，推算如果有7对不同性状的两种植物间授粉，可以产生很多不同的组合，从而解释了多样性。孟德尔很可 能在1866年就想到了自己发现的规律对于进化论的意义。当然，孟德尔当时的实验没有考虑进化论还需要的一部分：变异如何出现。要等七十年后，到1930 年代后，英国的费舍尔（Ronald A Fisher）和霍尔丹(JBS Haldane)、美国的莱特(Sewall Wright)和杜布赞斯基(T. G. Dobzhansky)等才成功地将孟德尔遗传学和达尔文进化论结合起来。

 

一般教科书说三位科学家1900年重新发现孟德尔：德国的Correns、荷兰的de Vries和奥地利的von Tschermak。而von Tschermak已经多次被遗传史学家排除在重新发现者之外。这几位所谓重新发现孟德尔的人，理解程度当时都还低于孟德尔。de Vries重新写数学公式不如35年前孟德尔的公式。三人的工作量加起来也远不如孟德尔一人。Correns是Nägeli的学生和亲戚，推动了对孟德尔 的认识。英国的William Bateson对孟德尔学说的推广起了很大作用。

 

第二伟大的遗传学家，无疑是美国的摩尔根（Thomas H. Morgan，1866-1945）。但是，直到1909年，摩尔根还发表文章说：对孟德尔主义的现代理解中，事实被快速转化成为因子 （factors）。如果一个因子不能解释事实，马上就求之于两个因子，两个还不够，有时三个可以。解释结果有时需要的高级杂耍（superior jugglery），如果太天真地进行，可能会把我们盲目地带到一个常见的地方，结果被很好地解释了，因为发明了解释来解释它们。我们从事实反过来走到因 子，然后，好哇，再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事实。

 

摩尔根虽然对孟德尔嘴下留情，只是说孟德尔主义的现代理解是“高级杂耍”，其实完全同样 可以用来否定孟德尔。事实上，摩尔根当年不仅不信孟德尔，也不信达尔文的进化论，还不信遗传的染色体学说。是1910年他自己发现了白眼突变果蝇的事实 后，他也做了和孟德尔一样的交配实验，取得数据和比例。为了解释事实，摩尔根不得不沿着孟德尔的思路，也提出因子，也进行拼凑数字的“高级杂耍”，最后奠 定了遗传学的现代基础。在事实面前，摩尔根不得不“出尔反尔”，因为科学真理高于个人偏见，也不会败于俏皮话的讥笑挖苦。

 

Nägeli的狭隘、达尔文的缺憾、摩尔根的态度，给孟德尔的超前程度提供了绝佳的注释。

 

 

孟德尔出生地德文称Heinzendorf，捷克称Hyncice，现在捷克境内，当时 属于奥匈帝国。孟德尔的父亲是佃农，每周四天料理自家的田地，三天给一位女伯爵干农活。命运似乎注定了孟德尔不得不子承父业，终其一生在农田中度过，但当 地的神父Johann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓励孟德尔的父母让他多受教育。孟德尔自己也要与命运抗争，并得到姐妹的支持。孟德尔后来为报答妹妹的支持，资助了她的孩子读书。

 

1850年4月17日，他为了考教师证以第三人称写过一个自我简介，清楚地说明了他的情况、心境和决心，信的大意是：

 

 

他坦陈入修道院不是为了宗教信仰，而是经济原因。这一重要的人生选择中他权衡的不是神圣 与世俗，而是智力追求与成家育子的权利。为了头脑，他舍弃了生殖权。对于血气方刚的青年，并非容易，而需要很大的决心。孟德尔的决定也和中国传统的一种说 法（也是当代相当一部分华人的想法）不同：这些人读书是为了颜如玉，而孟德尔为了智力追求放弃颜如玉。

 

1843年，不满21岁的孟德尔进入布鲁恩（Brünn，现称Brno）的圣汤玛斯修道院（the Abbey of St. Thomas），并于1847年25岁成为神父。孟德尔原名Johann，入修道院后加Gregor教名。

 

到修道院后，他同时做过代课老师。那时，中学老师已需要证书。孟德尔第一次教师资格考试 没通过，被送到维也纳大学去学习，这加强了他的科学背景。孟德尔曾再考教师资格，还是没能通过，而且，估计两次都是没过生物学，所以后来只能做代课老师， 在当地的实科中学（Brünn Realschule）教了14年低年级物理学和自然史。他一直以实验物理学家自称，而不说是生物学家。

 

孟德尔积极参与学术活动。他长期研究气象，曾任国家气象和地磁研究所布鲁恩站 长，1862年提交布鲁恩地区15年气象总结。他一生中参与了八个科学学会、二十六个非科学协会。1861年，孟德尔在任课的中学和一百多人共同创立当地 的自然史学会。1865年2月8号和3月8号两个星期三的晚上，在布鲁恩自然科学学会，孟德尔宣读了豌豆研究结果。当地小报对孟德尔演讲有报道，但未能引 起国际科学界的注意。

 

1866年论文发表后，孟德尔将40份抽印本寄给国际上的科学家，后人找到了13份的下落，传说达尔文处有，并未证实。发表文章的杂志有120本在世界主要图书馆。

 

1868年，修道院道长去世后，孟德尔经过两轮选举后当选道长。他不用教书后，但还有其 他工作繁重，他还是尽量做了研究。他用了多种植物做遗传实验。留下的纸片表明在去世前三年，他还在想有关豌豆的遗传问题。1865年到1878年，他记录 了14年的地下水位。1870年，他加入养蜂协会，1877年报告对蜜蜂飞行和产蜜量的四年观察。他曾研究苹果和梨的抗病性。在一些协会刊物中，他以M和 GM笔名写过一些短篇。

 

孟德尔生活丰富。他的政治观点偏自由派，与自己的教会背景矛盾。而他支持的自由派掌政时，出台的税收政策却对他的修道院很不利。政府为缓和与他争论曾安排他任银行副董事长和董事长。但他持续十年坚决反对税收，造成他晚年生活很大的苦恼。他在政治上左右碰壁。

 

1884年1月6日，孟德尔去世。他生前要求尸检，结果表明他肾炎并发心脏病。有位年轻的神父将其诗化，称孟德尔是心给伤了。孟德尔自己是乐天派，年纪大的时候回顾自己一生满意多于不满意。

 

园艺协会刊物讣告称：“他的植物杂交实验开创了新时代”。 猜想讣告作者是刊物主编Josef Auspitz（1812-1889），他曾任实科中学校长，支持孟德尔无证代课14年，是孟德尔的重要支持者和欣赏者之一。 但是，讣告的溢美之辞远非共识。

 

据他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)说，孟德尔生前相信“我的时代会到来”。确实如此。但是，要等他去世16年、理论公布34年以后。

 

1900年声称重新发现孟德尔的三位科学家，后来有争议，其中de Vries的第一篇论文不提孟德尔，后来可能因为隐瞒不住曾借鉴孟德尔的事实（包括难以解释如果他没有读过孟德尔，为什么他第一篇文章用了孟德尔的 dominant和recessive两个词）以后，在第二篇论文中说是重新发现孟德尔。von Tschermak可能不懂孟德尔也说自己重新发现了孟德尔，所以史学家认为不能算。有趣的是，von Tschermak的外公 Edward Fenzl是维也纳大学教孟德尔的生物老师之一，不仅教学保守，也可能是没让孟德尔第二次考到教师证书的考官之一。

 

其后，除了有人说孟德尔不懂自己发现了什么以外，对于孟德尔最大的冤枉是说他编造了实验 结果。英国统计学家和遗传学家费舍尔（1890-1962）于1936年首先发难，他对孟德尔的实验数据进行统计分析后，断定孟德尔的数据过于接近理想数 据。轻一点说，孟德尔可能有我们不知道的助手，在做了前两年实验导致孟德尔有理论后，助手为了满足孟德尔的理论而在后面几年给孟德尔提供他喜欢的数据。重 一点说就很难听：“多数—如果不是所有—的实验结果都伪造了，以期贴切地符合孟德尔的预期”。以后每过一些年，就有人小聪明又发现孟德尔的“问题”。

 

反击孟德尔造假说法的文章也不断。最近一篇较好的反击是2007年哈佛大学Hartl 和Fairbanks 发表于《遗传》杂志的文章。

 

我认为，给孟德尔伸冤的首要理由是：他无需造假。科学对于他来说不能带来利益。他如果造假，最对不起的是放弃生育人权、十几年如一日做研究的他自己。

 

其次，孟德尔时代没有统计学。统计学是几十年以后发明的。孟德尔只需分析数量关系，无需 检验统计显著性。那时不知道应该做多少次实验、收集多少数据后才应该停止实验。可能是孟德尔收集到觉得差不多的就时候停止，所以数据会接近预计。孟德尔也 在论文中明确说过，有一次实验漂移较远，他重复了实验后，数据更接近预计。

 

孟德尔的行为证明他不是造假和隐瞒不利结果的人。他曾努力使怀疑自己工作重要性的 Nägeli相信自己发现的规律。但即使这种情况下，他也没隐瞒自己发现了有悖于自己理论的现象。他把自己的豌豆种子给了Nägeli和其他人，希望他们 验证自己的结果。1870年7月3日，孟德尔致Nägeli信说：我观察到山柳菊的杂交行为与豌豆的正好相反。但我认为山柳菊是个别现象，而豌豆中发现的 是更高的、更根本的规律，因为去年我做了另外四种植物其杂交后代行为都和豌豆一样。

 

孟德尔不仅在给Nägeli的信说明了山柳菊的结果，而且将结果在1869年发表了。后 来多年认为，有两种遗传方式，一种是“豌豆式”（符合经典孟德尔学说），一种是“山柳菊式”（不符合孟德尔学说）。虽然以后也发现这些生物其实都符合孟德 尔学说，造成困惑是因为山柳菊是单性遗传，但当时孟德尔以为山柳菊与豌豆不同。如果孟德尔造假，或选择只符合自己理论的结果，那么他就无需在已经公开自己 的理论后，将只有他自己知道的山柳菊的结果直接告诉一位不愿接受自己理论的人，而且发表第二篇生物学论文，公布与第一篇的矛盾。

 

 

孟德尔以天生的才能、青年的果断和壮年的坚持，在困难中成长，以放弃获得条件，在失败中得机遇，最终在有限的环境做出了超越时代的发现。

 

孟德尔的成就，一百多年来催生了多个现代科学学科。首先是直接导致遗传学诞生，而对于同 时期诞生的进化论，孟德尔可能隐约知道自己工作的意义，虽然遗传学和进化论结合于1930年代。二十世纪遗传学与生物化学结合，并与微生物、生物物理学交 叉，在1950年代又催生了分子生物学。1970年代诞生的重组DNA技术，全面改观了生命科学：分子生物学深入到从医学到农业各个领域，带来多个学科的 变革，人类遗传学、基因组学、生物信息学是其直接传承。

 

在应用上，遗传学带来了二十世纪绿色革命，对于解决全人类食物起了很大作用。遗传学通过分子生物学和重组DNA技术，带来生物技术产业。现代遗传学为个体化医学奠定了必不可少的基础，虽然我们今天还远未达到个体化医学的远景。

 

孟德尔的发现，对于科学和人类，今后长期还将有深远影响。

 

最后的问题是：既然孟德尔不受科学家重视，不为科学界所认同，那么，他怎么能获得做研究的条件？

 

这个问题，背后有一个更加鲜为人知的故事：欲知后事如何，请听下回分解……

 

 

注：

 

感谢龙漫远、白书农、饶广远的帮助。

 

孟德尔用“杂交”一词，是现代意义的cross（动物可译成“交配”、植物“授粉”）， 而非后来科学家重新定义的“杂交”，即 不同种或不同品系之间的交配。孟德尔文章中多半都是同种植物的交配，并非物种或品系间的交配。“杂交”一词今天在中国学生和老师中仍未严格使用，部分原因 可能是学孟德尔理论时听惯了杂交一词。

 

本文中斜体都是孟德尔原文的着重强调。

 

孟德尔的论文中用了“对照实验”（control）一词。每个在野外做的实验，他都在暖房中也做了，证明野外实验未因昆虫或外源花粉等环境因素所干扰，结果可信，他才采用。

 

孟德尔用花粉细胞来表示精细胞。现在知道花粉中包含2或3个细胞。参与受精的是其中的两个精细胞。

 

孟德尔在结语中说花粉细胞和卵细胞结合成单个细胞后，“同化和形成多个新细胞”。现在看来“同化”是错误的，限于当时对发育的误解。全部细胞都来源于受精卵分裂、增值，并不发生同化母体细胞参与子代发育。

 

本文参考了以下文献，尽量摒弃不可靠的传说。

 

http://www.mendelweb.org/

 

Corcos A and Monaghan F (1985). Role of de Vries in the recovery of Mendel's work. I. Was de Vries really an independent discoverer of Mendel? Journal of Heredity 76:187-90.

 

Corcos AF and Monaghan FV (1987). "Correns, an independent discoverer of Mendelism? I. An historical/critical note". Journal of Heredity 78: 330.

 

Corcos AF, Monaghan FV, Weber MC (1993). Gregor Mendel's Experiments on Plant Hybrids: A Guided Study, Rutgers University Press.

 

Darwin C (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray, London, England.

 

Darwin CR (1862). On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London (Botany) 6: 77-96.

 

Darwin C (1868). The variation of animals and plants under domestication. John Murray, London.

 

Darwin CR (1876). The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom. John Murray, London.

 

Darwin CR (1877). The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London.

 

Fisher RA (1936). Has Mendel’s work been rediscovered? Ann. Sci. 1: 115–137.

 

Hartl DL, Fairbanks DJ (2007). On the alleged falsification of Mendel’s data. Genetics 175: 975–979.

 

Henig RM (2000). The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, Boston. （此书有些资料，但作者对科学的理解有局限，貌似不偏不倚的态度而有误解，也编了一些想象的内容）

 

Howard JC (2009). Why didn't Darwin discover Mendel's laws? Journal of Biology 8:15.

 

Iltis H (1924). Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Springer, Berlin. English translation by Eden and Cedar Paul (1932), W.W. Norton & Company, Inc. New York.

 

Mawer S (2006). Gregor Mendel: planting the seeds of genetics. Abrams NY, Fields Museum, Chicago.

 

Mendel G (1866). Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn 4:3-47，英译本见Experiments in Plant Hybridization in Genetics: readings from Scientific American pp. 8-17. W.H. Freeman and Company, San Francisco-USA.

 

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根据几次讲课录音，2010年十一假期整理、扩充。

 

发表于2010年10月《科学文化评论》