1.　二十世纪的生物学

就在进化学说日益完善的同一时期，生物学中的全新领域也涌现了出来，其中特别
重要的是动物行为学（动物行为的比较研究），生态学和分子生物学。

动物行为学和生态学

经过达尔文（1871），Whitmann（1898）及O·Heinroth（1910）的开拓工作（但
大多都被忽视了）之后，行为学的真正发展应归功于K．洛兰茨（1927及以后）与其后
的NikoTinbergen。虽然以前的动物心理学家将大部分注意力集中在行为近期原因的研
究上，而且一般是用一种动物作试验研究其学习过程，但行为学家则集中研究遗传程序
与随后的经验之间的相互作用。他们最成功的是研究物种特异性的行为（species－
specificbehaviors），特别是求偶行为，这种行为大部分是由封闭程序控制的。洛兰
茨与Von Holst以及洛兰茨与Schneirla及Lehrman关于遗传对行为的影响程度的争论在
某些方面看来是18世纪Rei－marus与Condillac之间的争论以及19世纪Altum与Brehm之
间争论的重演。本世纪40年代和50年代行为学领域内部的论战现在已成为过去的历史。
行为学家在原则上并没有什么分歧，分歧主要在于着重点不同。
行为学研究目前主要按两个方面扩展。一方面它和神经生理学、感觉生理学融合，
另一方面它和生态学结合：在某种动物的生境（生活环境）中从自然选择意义出发研究
物种特异性行为。另外，很多行为含有信号的交换，这在同种动物的个体之间最常见。
这种信号和信息的科学（符号学，Semiotics）以及通讯在物种的社会结构中的作用也
是目前行为学研究中最活跃的一部分。
20世纪一般也被认为是生态学诞生的时代。自60年代以后研究环境问题的重要性确
实从来没有感到如此迫切，然而生态学思想则可回溯到远古（Gasken，1967）。它在布
丰及林奈的著作中表现得很鲜明，在18及19世纪的著名探险家（如Forster父子及亨伯
特等）的旅行风物志中占有重要地位。因为这些人的最终目的已不再是收集与描述物种
而是探索生物有机体与其周围环境的相互作用。亨伯特被人称为植物生态地理学之父，
但是后来他的兴趣几乎完全转到地球物理方面。达尔文的许多议论与考虑很适于写成生
态学教科书。“生态学”这个词是海克尔于1866年作为关于“自然界的家务”的科学而
提出的。Semper写出了第一本普通生态学。在随后的年代各个研究“生物的生活条件”
或不同种类生物“集群”的研究小组之间很少联系。Morbius（1877）出版了他的关于
牡蛎塘（oyster－bank）的经典著作。Hensen与其他人专心研究海洋生态。有些人热衷
于研究植物生态，另一些人则研究淡水生物学（主要是生态学方面）。
生态学长期停留在静态与描述方面，成千篇的文章都是讨论在某一地区内的物种的
数量及其个体。某些学者竞相提出在这领域中使用的各种词汇，有一些非常古怪可笑，
甚至挖掘植物的铲子（Spade）也被重新命名为“geotome”。
由于三种事态的发展使生态学重新取得了势头。一是Lotka－Volterra对由于捕食
者-猎物关系研究种群数量的周期性变化以及涉及更广泛的生长、衰退、周期性种群数
量变化方面所作的计算。二是特别强调竞争，从而建立了竞争性排斥原则和Gause的实
验验证。后来在David Lack与Robert MacArthur的领导下研究种的竞争关系成为生态学
的一个重要分支。它是生态学与进化生物学之间的边缘学科，因为竞争关系不仅决定物
种的有无，物种的相对频率以及总的物种多样性，而且决定这些物种在进化过程中的适
应变化。三是注意了能量流动问题，特别是淡水与海洋生物的能量流动。至于根据电子
计算机制订模型对了解生态系统中的相互作用究竟作出了多大贡献一直还有争议。
由于很多生态因素最终具有行为特征，例如反抗捕食，摄食战术，生境选择，生境
识别，对环境评价等等，甚至可以说，至少就动物而言，大部分生态学研究目前都和行
为问题有关。而且植物生态学和动物生态学的一切研究最终都涉及到自然选择。

分子生物学的崛起

随着对生理过程和发育过程的分析研究日益详尽和愈加复杂，人们越发认为这些过
程有很多最终可以还原为生物性分子的作用。原先对这些生物性分子的研究局限于化学
和生物化学领域。生物化学发端于19世纪，但起初它和有机化学并没有明显界限，生物
化学研究一般都在化学研究机构进行。早期的生物化学确实和生物学关系不大，仅仅是
从生物有机体提取的化合物的化学，最多也不过是和生物学过程有关的重要化合物的化
学。直到现在还有一些生物化学仍然具有这种性质。分子生物学除了源于生物化学这一
途径外，另一源流则来自生理学，（Florkin，1972ff；Fruton，1972，Leicester，
1974）。
生物化学的某些成就对生物学家来说特别重要。其中之一是一步一步地阐明了一些
代谢途径，例如三羧酸循环以及最终论证了这一代谢途径的每个步骤都是由一个特定的
基因所控制。这类研究工作已不再单纯属于生物化学范畴而是习惯地也更合理地称之为
分子生物学。分子生物学所研究的真正是分子的生物学，包括分子的修饰变化，分子的
相互作用，甚至分子的进化历史。
另一项重要的事态发展是认识到胶体化学的某些假定或设想是不切实际的，而很多
重要的生物性物质是由高分子（量）的聚合物组成。20年代和Staudinger的名字密切联
系着的这一事态发展，后来大大地促进了人们对胶原蛋白质，肌肉蛋白的了解，特别重
要的是对DNA，RNA的了解。聚合后的有机分子具有晶体的某些性质，它们复杂的三维结
构可以用X-射线晶体分析法加以说明（Bragg，Perutz，Wilkins）。通过这些研究清楚
地表明高分子的三维结构，即其形态，是它们的功能的基础。虽然大多数生物性高分子
最终是由有限数量的同样原子，主要是碳，氢、氧、硫、磷、氮原子聚合而成，但是都
具有极其特殊的、有时是完全独特的性质。对这些高分子三维结构的研究大大有利于对
其性质的认识。
分子生物学家已经弄清了千百种生物性物质的结构及其有关代谢途径，然而他们的
研究很少有像阐明了遗传物质的化学本质那样激动人心。早在1869年米歇尔就已发现大
部分细胞核物质含有核酸。随后（十九世纪八十、九十年代）有人认为核素（即核酸）
就是遗传物质，然而这种假说后来并没有被普遍接受（参阅第十九章　）。一直等到1944
年艾弗里（Avery）及其同事论证了肺炎球菌的转化因子是DNA之后，有关的研究方向才
发生了转变。虽然不少生物学家立即充分认识到艾弗里这一发现的重要意义，但是他们
并不具备深入研究这一具有极大魔力的分子的技术手段和技术诀窍。问题很清楚，这个
看来很简单的分子（当时认为和蛋白质比较起来是简单的）怎么会在受精卵的细胞核中
携带着控制发育过程的全部信息？只有知道了DNA的确切结构才能开始探究它是怎样执
行其独特功能的。为了解决DNA分子结构的问题当时在很多研究所之间展开了激烈的竞
赛，英国剑桥卡文迪什研究所的华生和克里格于1953年脱颖而出取得了胜利。应当指出
的是，如果他们两个人没有成功，则在几个月或几年之后别的人也会解决这个问题。
每个人都听说过双螺旋的故事，但并不是每个人都充分地了解这一发现的重要意义。
DNA并不直接参与有机体的发育或生理功能活动，而只是提供一套指令（遗传程序），
这套指令被译成相应的蛋白质。DNA是一幅蓝图，在身体的每个细胞中==全相同，并通
过受精作用一代传给一代。DNA分子的关键组成部分是四个碱基对（总是一个嘌呤碱和
一个嘧啶碱）。由三个碱基对构成的序列（三联体）确定翻译成哪一种氨基酸，而由三
联体组成的序列则决定形成哪一种肽。DNA的三联体译成氨基酸是1961年DNA双螺旋结构
以及遗传密码的发现是生物学中一项非常重要的突破。它彻底澄清了生物学中一些最含
糊不清的问题并提出—些明确的新问题，其中有的就是目前生物学研究的前沿。它阐明
了生物有机体为什么和任何无生命物质根本不同。在非生物界中绝对没有遗传程序，而
生物界的遗传程序却贮存有30亿年历史的信息。同时这一纯粹唯物主义的解释也阐明了
活力论者一再声称无法用化学和物理学解释的许多现象。确实这仍然是一种物理学家的
解释，但较之前几个世纪的笼统机械论的解释却又是深奥复杂精细入微得多。
与分子生物学纯粹化学性的发展的同时还有另一种性质的事态在发展。30年代电子
显微镜的发明使人们对细胞结构有了完全新的认识。19世纪学者称之为原生质并认为是
生命的基本物质的东西被发现原来是具有各种不同功能的细胞器组成的极其复杂的系统。
其中大多数是作为特殊高分子的“生活环境”的（生物）膜系统。分子生物学目前已进
入许多急待开发的新领域，其中有一些在医学上相当重要，这里不能—一详细介绍。

2　生物学史上的主要时代

历史编纂学中的传统方式是划分时代（时期）。例如西方世界史就被分成三个时代：
古代，中世纪，和现代。中世纪和现代的分界线通常走在公元1500年左右，更精确地说
是在1447年与1517年之间。人们常说在这个时期中赋予新的西方世界以其特有风格的决
定性事件发生了（或者说决定性动向开始出现了）：发明了活字印刷术（1447年），文
艺复兴（一般认为开始于1453年康士坦丁堡陷落时），发现新大陆（1492年），以及宗
教改革（1517年）。即使可以怀疑在中世纪与现代之间提出明确界限的合理性，然而上
述事态却标志着急剧的变化。另外，在1447年以前的两百年中毕竟也发生过许多重要的
事件。
科学史家也同样试图在科学历史上划定明确的时期。哥伯尼和Vesalius的主要著作
都在1543年出版一事一直被人重视，更重要的是从伽利略（1564—1642）到牛顿（1642
一1727）的那个时期的事态发展被称为“科学革命”。（Hall，1954）。在这个时期中
物理科学和哲学（培根和笛卡尔）也都有意义重大的进展，然而在生物学中却并没有轰
动世界的变化发生。就一个爱挑剔的人来看，维萨纽斯的《人体结构》除了插图在艺术
上的卓越性而外很难说是一部革命性的专著。它的重要性根本无法和哥伯尼的革命性著
作《天体运行论》相比（Radl，1913：99—107）。
16世纪是一个令人困惑而又矛盾的时期，一个气质、风格迅速变化的时期。它既经
历了人道主义的鼎盛年代（以荷兰的Erasmus的著作为代表），路德的宗教改革
（1517），也见到了激烈的反宗教改革运动（耶苏教派的建立）和科学革命的兴起。区
别于经院哲学流派的、真正的亚里斯多德的重新发现对生物学产生了明显的影响（表现
在切查皮诺与哈维的著作中）。虽然和机械科学的繁荣无法相比，但16世纪末和17世纪
初生理学和博物学都取得了一定程度的进展。
一切迹象表明当时物理科学和生物科学的事态发展毫不一致。在生物学中也无从划
定明确的意识形态的或观念上的分期，正如John Greene（1967）在评论Foucault的
《语言与事物》一文中很有见地的指出的那样。Jacob的《生命的逻辑》（1970）一书
也因袭了Foucault的传统，但他并没有采纳Fouc－ault的分期。Holmes（1977）后来又
对Jacob的分期提出了质疑。
所有的上述学者都没有认真地面对这样一个问题；为什么不同的学者在生物学历史
的分期问题上作出的结论竟然如此不一致。是不是因为这些时期完全是想像的从而不同
的学者可以按不同的方式作出武断的划分？这种认识看来并不正确。某些历史学家所确
认的时期的确是真实的。我认为这个问题有另一种答案，也就是说这些时期并不是普遍
一律的。不同的国家有不尽相同的时期，不同的科学和生物学的不同学科更是不同，特
别是在功能生物学与进化生物学之间。这两类生物学的变化之间很少相关性。
生物科学缺乏像物理科学那样的统一性，其中每门学科各有自己的发轫与兴旺年代
纪。直到17世纪左右，我们现在称之为生物科学的只包括两个联系非常疏松的领域，博
物学与医学。后来在十七、十八世纪博物学才明确地分为动物学与植物学，虽然从事这
方面工作的许多研究人员，包括林奈与拉马克，常在这两门学科间自由流动。与此同时，
医学中的解剖学，生理学，外科与内科日益分离，逐渐形成单独学科。20世纪蔚为主导
的遗传学，生物化学，生态学和进化生物学在1800年以前还根本不存在。这些学科的兴
起和暂时挫折的历史将是本书随后各章的主要论题。
分类学家，遗传学家或生理学家对生物学史会有各自的分期，正像德国人，法国人
或英国人对待历史分期的态度不同那样。历史不够整齐划-显然是令人惋惜的，然而这
才是历史。遗憾的是，这使得历史学家的任务更为困难，因为他必须同时研究五、六种
不同的当时的“研究传统”。由于学术分期的问题很容易引起争论，对它们的认识也只
是新近的事，因而对生物学各个领域还缺乏足够的分析。
生物学的每一门学科，例如胚胎学，细胞学，生理学或神经病学等都有其各自的停
滞期和迅速发展期。人们有时会提出这样的问题：生物科学历史上有没有这样一个时期，
就像物理科学在科学革命时期那样经历了激剧的转变方向的变化？答案是没有。生物学
的每门学科确实都有各自新开端的年代：胚胎学，1828；细胞学，1839；进化生物学，
1859；遗传学，1900。虽然每门学科有各自的周期，然而并没有范围广泛的普遍革命。
即使《物种起源》在1859年出版，但实际上对实验性生物学并没有影响。以种群思想代
替本质论在进化生物学中是如此重要，但几乎在一百年以后才触及到功能生物学。DNA
结构的阐明（1953）对细胞生物学和分子生物学产生了强大影响，而对大部分机体生物
学则并无关系。
生物科学中最类似于一次革命的年代大致在1830—1860年，这是生物学史上最震撼
人心的时代（Jacob，1973：178）。就在这一段时期内，由于冯贝尔（K·E·von Baer）
的著作使胚胎学发生了飞跃；由于布朗发现了细胞核以及施旺，许来登及魏尔和的著作
为细胞学的发展提供了动力；在Helmholtz，duBois－Rey－mond，Ludwig，Bernard领
导下新生理学开始成型；Wohler，Liebig等为有机化学奠定了基础；由于Muller，
Leuckart，Siebold，Sars的研究工作使无脊椎动物学的基础得到更新；最重要的则是
达尔文与华莱士提出了关于进化的新学说。上述的各种事态发展并不是一项联合行动的
一部分，事实上多数是独立开展的。这些发展主要是由于科学的职业化，显微镜的改进
以及化学的迅速进展。然而其中有一些却是某一天才的出现的直接结果。

3　生物学和哲学

在古希腊时代科学和哲学是不分的。哲学就是当时的科学，特别是从爱奥尼亚哲学
家泰勒斯（Thales）以后更是如此。有一些数学家兼工程学家，如阿塞米德，另有一些
医生兼生理学家，如希波克拉底以及后来的盖伦，他们更接近于是真正的科学家。但是
当时的一些著名哲学家，如亚里斯多德，则既是哲学家又是科学家。
到了经院哲学的末期哲学和科学才开始分离。解剖学家如维萨纽斯，物理学家兼天
文学家如伽里略，植物学家兼解剖学家如切查皮诺，以及生理学家如哈维主要都是科学
家，虽然他们之中有些人具有浓厚的亚里斯多德哲学观点或反对这种哲学观点。哲学家
也随之转变成为愈益“纯粹的”哲学家。笛卡尔既是科学家又是哲学家的极少数人之一。
而贝克莱、霍布斯，洛克，休谟则已经是纯粹哲学家。康德可能是最后一位对科学（人
类学和宇宙学）作出非凡理论贡献的哲学家。在他之后则是科学家和数学家对哲学作出
贡献（赫塞尔，达尔文，赫姆霍尔兹，马赫，罗素，爱因斯坦，海森堡，洛兰茨）而不
是相反，由哲学家作出科学贡献。
十八、十九世纪哲学正处于鼎盛时期。亚里斯多德的堡垒被笛卡尔攻破、接着笛卡
尔的堡垒又被洛克、休谟和康德攻克。奇怪的是，不管他们在其它方面的观点多么不同，
这个时期的所有哲学家都在本质论的框架内提出问题。19世纪哲学界出现了一些新动向，
其中孔德的实证主义（Comte's positivism）最为重要，它是科学的哲学。在德国以
Vogt，Buchner，Moleschott为代表的强有力的还原论唯物主义很有影响，如果没有其
它理由，单是它的过份夸张就促使整体论者，突现论者，甚至活力论者十分活跃。它始
终一贯地对一切形式的二元论和超自然主义的坚决抵制产生了长远影响。
上述哲学动向在生物学中对生理学和心理生物学产生的影响最大，也就是说对研究
近期原因的学科影响最大。这些哲学与生理学研究之间关系的本质还没有恰当地进行分
析过。尽管有不少反对意见，但是看来在发现过程中哲学只起很小的作用（如果不是微
不足道的作用的话），而在解释性假说的形成中，哲学信条与原则所起的作用则很大。
在哲学家中，莱布尼茨（G·W·Leibniz，1646—1717）和当时的物理学家哲学家
不同，他特别关心将自然界作为一个整体来认识。他指出借助于第二手的，物理的原因
来解释生物界现象是多么不合实际。虽然他自己的答案（事先建立的和谐与理由充分的
定律）并不是所寻求的解答，但是他所提出的问题却使随后几代的哲学家（包括康德）
大伤脑筋、困惑不已。尽管他具有数学天才，他却清楚地意识到自然界并不仅仅只能用
（数）量来说明并成为首先认识到性质的重要性的学者之一。在本质论不连续概念占统
治地位的年代，他却强调连续性。他对“自然界阶梯”的兴趣（虽然他将之看作是静态
的）为进化思想铺平了道路。他对启蒙运动的哲学家布丰、狄特罗、毛帕修斯等人的思
想产生了深刻影响，并通过他们影响了拉马克。他可能是伽利略-牛顿传统的本质论、
机械论思想的最重要的反抗势力的代表人物。
进化生物学的哲学基础远不如功能生物学的那样清楚。生命定向性（“高等”、
“低等”）概念可以回溯到亚里斯多德和“自然界阶梯”（Lovejoy，1936），然而种
群思想则在哲学（晚期唯名论）中并没有多少立足之处。关键性的对历史重要性的认识
（与物理定律的无时间性相比较）则确实来自哲学（Vico，Her－der，莱布尼茨）。承
认历史的重要性就几乎不可避免地导致承认发展过程。对谢林（及自然哲学派），黑格
尔，孔德，马克思以及斯宾塞来说，发展很重要。发展思想的重要性在Mandelbaum
（1971：42）为历史主义（historicism）下定义时就讲的很好：“历史主义认为对自
然界现象的正确理解以及对其价值的正确评断只能通过按它所处的地位及其在发展过程
中所起的作用来考虑”。
这样就会认为进化学说来源于这种思想，但是并没有多少证据证明这一点，除了斯
宾塞的进化论而外，斯宾塞的进化论并不是达尔文，华莱士，赫胥黎或海克尔等人的基
本思想。出人意外的是历史主义似乎从来没有和进化生物学发生密切关系（也许除人类
学而外）。历史主义和逻辑实证主义是两种完全不相容的思想。只是到了晚近“历史性
叙述”的概念才被某些科学哲学家接受。然而在1859年以后很快就发现定律的概念在进
化生物学中（就这一点来说凡是研究由时间左右的过程的科学如宇宙学，气象学，古生
物学，古气候学、海洋学都如此）远不及历史性叙述的概念有用。
笛卡尔哲学的反对者所提的问题是机械论者从来未曾提出过的。这些问题很尴尬地
表明机械论者的解释是多么贫乏。他们不仅提出涉及时间和历史的问题，而且越来越多
地提到为什么的问题，也就是探索“终极原因”。到了18世纪末期和19世纪早期，正是
在德国对牛顿的追随者的机械论观点（这种观点只满足于提出有关近期原因的简单问题）
发起了决定性的反击。即使是生物学领域以外的学者，例如Herder，也对之产生了有力
的影响。遗憾的是，这种努力（歌德与康德都曾参与）并没有涌现出建设性的模式。相
反，这一运动却被某个奥肯，谢林和卡洛斯（“自然哲学派”）掌握，他们的幻想只会
被专门家嘲笑不已，他们的笨拙解释在现代读者看来真是难于卒读。但是他们的某些基
本兴趣和爱好与达尔文的十分相近。由于对“自然哲学派”的极端片面性深恶痛绝，反
对机械论的博物学者转向于不提出任何问题的简单描述，因为这种领域是广阔无限的，
这正如某些有才识的学者很快就指出的那样，在理智上却是劳而无功的。
在1800年以后哲学对科学究竟是否作出过贡献的问题一直有争议。很自然，哲学家
一般对此作了肯定的回答，而科学家正相反，他们的答案是否定的。然而毫无疑问，达
尔文研究方案的制订是受到哲学影响的（Ruse，1979；Hodge，1982）。近几十年来哲
学显然已撤退到亚科学（metascience）方面，即研究科学方法论，语意学，语言学，
符号学以及在科学边缘的其它课题上。

4　现代生物学

如果要用最简单的文字说明现代生物学的特征，答案将是什么？当前生物学给人印
象最深的也许是它的单一化，它的统一。前几个世纪的著名论战实际上已经解决。形形
色色的活力论已全部被否定，而且几代以来已没有虔诚的信徒。许多互相竞争的进化学
说逐一地被排弃，由一个否定本质论、否定获得性遗传，否定直生论和骤变论的综合进
化论代替。
越来越多的生物学家已经认识到功能生物学和进化生物学并不是“非此即彼”的，
而且只有确定了近期原因和终极（进化）原因这两者之后生物学问题才算真正解决。因
此现在有许多分子生物学家在研究进化问题，也有许多进化生物学家研究分子问题。他
们之间的相互了解比二十五年前要广泛得多。
过去的25年也是生物学最终从物理科学解放出来的年代。现在已普遍承认不仅生物
系统的复杂程度和非生物界的属于不同的数量级，而且由历史性进化形成的遗传程序也
是非生物界所没有的。程序目的性过程和业已适应的系统，由于这种遗传程序，才有可
能而这在物理系统中并不存在。
突现过程、即在复杂的等级结构中较高层次出现未曾料到的新性质，在生物系统中
较之非生物系统更加无比重要。突现过程不仅将物理科学与生物科学区分开，而且也把
这两类科学的策略和解释模式区分了开来。
关于生物学中目前的主要问题是什么这个问题还无法回答。因为生物学的每一门学
科都有其末解决的主要问题，即使是像系统学，生物地理学，比较解剖学这样一些古老
的传统学科也是如此。而且，目前议论最多也最棘手的都是涉及复杂系统的问题。这些
问题中最简单的、也是目前分子生物学最注意的是真核生物染色体的结构与功能。为了
解答这个问题就必须弄清楚各种不同的DNA（如为可溶或不溶蛋白质编码的DNA，不起作
用的DNA，中度重复和高度重复DNA等等）的功能及其彼此之间的相互作用。虽然从化学
上来说所有这些DNA在原则上都相同，但有的形成结构物质，有的具有调节功能，另一
些则被某些分子生物学家认为丝毫不起作用（“寄生性”）。这些可能都是真实的、正
确的，但是对像我这样的彻底的达尔文主义者来说却并不是非常具有说服力。我相信整
个复杂的DNA系统在不远的将来就会研究清楚。
对于更复杂的生理系统的认识进展速度问题我并不很乐观，例如控制分化的系统以
及神经系统的运转。如果不将这些复杂系统分解成为其组成部分就无法解决这些问题，
然而在分析过程中毁坏了系统后就很难弄清楚系统中一切相互作用的本质及其控制机制。
要充分认识复杂的生物系统需要很长的时间和耐性，而且只有通过还原论者和突创论者
的联合努力才能实现。
生物学目前已经是如此广泛，如此多样化因而已不再可能完全由一种特殊的方式来
驾御，例如林奈时期的物种描述，达尔文以后时期的种系发生的建立，或二十年代的发
育力学。的确，目前分子生物学特别活跃，然而神经生物学，生态学和行为生物学也正
处在兴旺发达时期。即使是比较不活跃的学科也有各自的杂志刊物（包括新的出版刊
物），组织专题讨论，并一直不断地提出新的问题。而尤其重要的是，尽管从外表上看
来日益分化，生物学在实质上却较之过去几百年更加趋于统一。